Факультет

Студентам

Посетителям

Эпифитизм как форма консортивных отношении (на примере эпифитных лишайников)

Эпифитами, исходя из этимологической основы этого термина, называют организмы, живущие на растениях.

Обычно к ним относят растения, использующие поверхность других растений в качестве субстрата. Строго говоря, термин «эпифит» указывает на место жизнедеятельности, а не на тип питания. Однако на практике это название определяет как место жизни, так и непаразитный тип питания.

Лишайники, растущие на деревьях,— автотрофы, но им присущ и гетеротрофный тип питания, что дает основание отнести их к миксотрофным растениям; взаимодействия между лишайником-эпифитом и растением, на котором он растет, можно отнести к группе прямых с наличием физиологического контакта (Шенников, 1964).

Большая группа эпифитных лишайников может расти также на почве и камнях. Поэтому различают облигатные и факультативные эпифиты. В. зависимости от прикрепления их к растению, на котором они живут, эпифиты подразделяют на эпифиллы, эпиксилы и лигноэпифиты.

Особый образ жизни эпифитов позволил им в рамках модифицированной системы жизненных форм Раункиера фигурировать в ранге класса: класс X — древесные эпифиты (Шенников, 1964; Braun — Blanguet, 1951). Поселяясь на растении, эпифит контактирует с ним механически и отчасти физиологически, образуя особую форму взаимоотношений между растениями. При этом наряду с контактными взаимодействиями не менее важную роль играют и косвенные. Последние, собственно, и привели к возникновению эпифитного образа жизни, когда в результате естественного отбора в процессе ожесточенной конкуренции растений за место и средства к жизни, в основном за свет, одни организмы, создав специфическую Среду биоценоза, вынудили других приспособиться к ней. Итогом и явилось переселение одних растений на другие, ближе к свету.

Эпифиты живут в среде, созданной растением, на котором они поселились (форофит). Во взаимодействии форофита и эпифита влияние последнего минимально, тогда как форофит определяет среду эпифита, заставляет его приспособиться к этой среде и, соответственно, к себе. Форофит выделяется наличием множества микроместообитаний, вертикальным положением субстрата и крайней сухостью. Правда, условия на форофите сухие в сравнении с условиями жизни наземных сосудистых растений, а для слоевищных эпифитов они могут быть нормальными.

С точки зрения взаимоотношений, складывающихся между организмами разных трофических типов, форофит вместе с эпифитами можно назвать консорцией. Наше понимание консорции аналогично определению Е. М. Лавренко (1959), согласно которому консорция — «сочетание популяции вида в данном. сообществе со связанными с этим высшим растением популяциями низших растений и животных». Членов консорции связывают цепи питания. Естественно, помимо трофических связей имеют место и топические, и форические, причем отношения между эпифитом и форофитом большей частью механические. Но и между ними наблюдается трофическая связь хотя бы через снабжение эпифитов элементами минерального питания, вымываемых дождями из форофита.

Анализ распределения лишайников на определенной древесной породе, произрастающей в разных типах леса, приводит нас к выводу, что флора эпифитов на форофите одного вида в условиях одного района примерно одинакова в разных, типах леса. Однако состав группировок, образуемых лишайниками на этой древесной породе, специфичен в каждом типе, хотя и имеются группировки, свойственные нескольким типам. Последний факт отнюдь не свидетельствует, что такие «сквозные» группировки не испытывают влияния типа, которое проявляется и в неодинаковой роли этих группировок в разных типах, и в различной степени развития формирующих ее растений.

Связь форофита с эпифитом — первое звено в цепи консортивных связей. Следующее звено — взаимоотношения между эпифитными лишайниками и животными, питающимися ими или укрывающимися в них. В лишайниковых группировках выявлено несколько сот видов беспозвоночных животных, анализ трофических связей которых позволил выделить следующие группы.

А. Облигатный комплекс, включающий виды, трофически связанные с лишайниками:

1) сапрофаги и микофаги, поедающие таллом лишайника или продукты его разрушения;

2) хищники, питающиеся животными предыдущей группы.

Б. Факультативный комплекс, включающий виды, трофически не связанные с лишайниками:

1) фитофаги и другие обитатели кроны, зимующие в лишайниках;

2) стволовые хищники и паразиты, постоянно связанные с лишайниками и использующие их как укрытие.