Факультет

Студентам

Посетителям

О консортивных связях тропических злаков

И. С. Белюченко

Тропические травянистые растения и особенно злаки поражают исследователя сочетанием самых парадоксальных особенностей.

Для них характерна консервативная наследственность (высокая жаро — и засухоустойчивость) и одновременно прогрессивная изменчивость по отношению к почвам, свету, условиям питания и т. д., большая лабильность в формообразовании и полиморфизм, высокая плоидность и распространение явления апомиксиса, а также наличие стерильности и способность к вегетативному размножению, ветвлению в узлах надземных фитомеров и т. д. В других зонах вряд ли можно найти виды злаков, отличающиеся столь быстрым ростом (в благоприятных условиях вегетации суточный прирост побегов доходит до 7 см и выше), высокой урожайностью (до 500 т зеленой массы или до 120 т сухого вещества на 1 га), способностью переносить частую дефолиацию (до 12 раз в году) и т. д.

В специфических условиях тропиков с сильно выраженным промывным режимом (потери азота при выщелачивании достигают 170 кг/га) и очень интенсивной денитрификацией, вызывающей потерю до 25%всех запасов азота в почве, злаки характеризуются широким полиморфизмом корней и отличаются чрезвычайно высокой конкурентной способностью (Белюченко, 1969, 1970, 1975).

Отмеченные выше биологические особенности тропических злаков не могли не сказаться на установлении их специфических консортивных связей в определенных экотопах.

Высокая влажность и температура воздуха и почвы в условиях переменно-влажных тропиков сказывается на развитии таких консортов злаковых, как эпифитные микроорганизмы. О их обилии дают основание говорить следующие косвенные показатели: быстрое силосование надземной массы злаков, отличающейся большим содержанием клетчатки — в среднем на 5—10% выше, чем у злаков умеренной зоны; образование после дождя значительного количества слизистой массы в пазухах листьев и на самих листьях и т. д.

В ризосферной микрофлоре тропических злаков много бактерий, грибов, водорослей. Так, по данным Гусмана (Guzman, 1965), количество микроорганизмов в корнеобитаемом слое коричневых выщелоченных почв, занятых злаками, было в 2—2,5 раза выше, чем на паровом участке. Обилие сапрофитной микрофлоры способствует чрезвычайно быстрому разложению растительных остатков (при благоприятных условиях увлажнения и аэрации почвы отмершие корни, корневища и стерня разлагаются в течение одного месяца).

В отношении видового состава грибной флоры, консортивно связанной с тропическими злаками, сведения пока весьма ограничены. Однако некоторые данные по отдельным природно-климатическим районам позволяют судить о ее широком видовом многообразии. Так, Mishra (1965, 1966), изучавший сезонное распределение и динамику грибной флоры на злаковниках Индии, отмечает, что самыми распространенными видами были Thielania terricola, Chaetomium globosum, Aspergillus niger. A. terreus, Paecilomyces fusisporus. Хотя микофлора корней злаковников для разных мест своеобразна, однако автор не смог установить каких-либо закономерностей в отношении приуроченности отдельных видов грибов к определенным детерминантам. Представляют интерес результаты опытов Ray, Dwivedi (1962), Dwivedi (1966), также изучавших корневую микофлору злаковых в условиях Индии. Большинство грибов, выделенных ими из ризосферы многих видов высших растений, принадлежали к родам Aspergillus, Trichoderma, Cladosporium. Из рода Fusarium во всех образцах был обнаружен F. nivale. Виды рода Penicillium встречались редко. Только один вид P. funiculosum был представлен широко.

Водоросли как компонент консорции тропических злаков практически не изучены. Данные, полученные в условиях Венесуэлы, указывают, что на естественных угодьях, занятых в основном злаками, и на окультуренных землях различий в видовом и популяционном составе водорослей не наблюдается (Balloni, Marerassi, 1968).

Консортивные связи тропических злаков с представителями макро — и микрофауны следует разделить на две группы: постоянные и спорадические. Постоянно связанных со злаками консортов сравнительно мало. Например, на Кубе наиболее широко встречаются Phyllophaga spp, Atta insularis, реже Rotylenchullus reniformis.

Следует, однако, отметить, что в основной своей массе тропические злаки повреждаются пока фитофагами довольно редко. Это можно объяснить следующими особенностями.

1. Формирование одревесневающих побегов (Saccharum officinarum, Pennisetum purpureum) и густое опушение (Andropogon gayanus, Echinochloa sp.) препятствуют проникновению вредителей внутрь стебля. Ворсинки достигают 4 мм длины, а одревесневающие стенки до 1—2 мм толщины. Образование генеративных органов в течение года — или многократное, или разовое. В последнем случае они образуются в период, наиболее благоприятный для цветения и менее благоприятный для развития насекомых, бактерий и грибов.

2. Образование и выделение злаками веществ с сильным специфическим запахом (лимонное сорго, паточная трава и т. д.). Например, все надземные органы паточной травы (Melinis minutiflora) покрыты густым опушением, состоящим из очень тонких железистых волосков, которые заканчиваются шариками, напоминающими сферическую брошь. В них содержится густая бесцветная маслянистая нерастворимая в воде и растворимая в спирте жидкость. Личинки насекомых, размер которых не превышает 0,4 см, попав на растение, погибают, а более крупные уползают. Есть сведения, что посевы этого злака весьма эффективны в борьбе с такими насекомыми, как муха цеце в Африке, муравьи-листоеды в Америке и т. д. (Белюченко, 1969).

3. Плотное жилкование листьев почти исключает возможность их поедания грызущими насекомыми.

4. Быстрый рост растений с наступлением благоприятных условий дает возможность тропическим злакам пройти начальные фазы вегетации практически без потерь, так как многие насекомые в этот период еще слабо генерируют.

5. Формирование одревесневающих побегов, быстрое огрубление надземной массы злаков в онтогенезе надежно защищает их от полного уничтожения животными-фитофагами. Так, в африканских саваннах образуются сухие куртины Раnicum maximum, Andropogon gayanus, Hyparrhenia rufa, сухостои которых животные не поедают, и популяция последних в таких условиях сравнительно малочисленна.

В почвах злаки имеют постоянные консортивные связи с многочисленными популяциями клещей, ногохвосток, дождевых червей и т. д. Особенно обильны популяции дождевых червей. Достаточно сказать, что в горных саваннах Камеруна черви ежегодно откладывают не менее 21 кг/м2 копролитов, что в 4—8 раз больше, чем обычно в умеренной зоне (Kontkanen, 1937).

Спорадические связи тропических злаков с представителями фауны нередко оказывают более сильное влияние на их развитие, чем постоянные. К такого рода связям можно отнести следующие.

1. Нашествие в отдельные годы или периоды года насекомых, например муравьев-листоедов (Atta insularis) на Кубе, которые способны поедать посевы Sorghum almum, Pennisetum purpureum, Cynodon dactylon, задерживая формирование травостоя и совсем уничтожая посевы однолетних.

2. Перемещение в районах Восточной и Центральной Африки значительного поголовья животных зо влажный период в Суданскую и Сахельскую зоны, а в сухой — в Гвинейскую саванну и на злаковники зоны влажного тропического леса приводит к гибели многих ценных кормовых злаков (Andropogon gayanus, Chloris gayana, Cenchrus ciliarisi и т. д.) и расширению ксерофитов типа Aristida spp.

3. Появление тли, часто выступающей переносчиком вируса и являющейся таким образом специфическим консортивным образованием в общей консорции популяции злаковых, например панголы (Digitaria decumbens), нередко сопровождается интенсивным развитием вирусных болезней. Так, в ряде стран Центральной Америки в конце шестидесятых — начале семидесятых годов была отмечена вспышка вируса на пастбищах панголы, что нанесло большой экономический ущерб.

Краткий анализ взаимоотношений тропических злаков с их консортами указывает, что в основном они являются результатом сопряженной эволюции и обусловлены главным образом биологическими особенностями детерминантов (морфологическими, экологическими, физиологическими, биохимическими и другими).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: