Факультет

Студентам

Посетителям

Значение консортивных связей в определении «стратегии жизни» сосудистых растений

Т. А. Работнов

Под «стратегией жизни» организма следует понимать совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность существовать и принимать определенное участие в соответствующих типах биоценозов.

«Стратегия жизни» определяется приспособлениями как к условиям абиотической среды, так и к совместному обитанию с другими организмами, включая различные формы консортивных отношений. В определении «стратегии жизни» автотрофов-детерминантов консорций имеют значение их связи со всеми группами консортов: трофические, топические и механические. «Стратегия жизни» консортов в еще большей степени зависит от взаимоотношений с детерминантами консорций и с другими консортами.

Что касается «стратегии жизни» автотрофных сосудистых растений, то наиболее хорошо изучено значение их биотрофных консортов, в том числе опылителей, распространителей плодов и семян, симбиотрофов, фитофагов. Опылители участвовали в возникновении цветковых растений. Сопряженная эволюция многих видов цветковых растений с насекомыми-опылителями привела к формированию особых приспособлений в устройстве их цветков, к синхронизации периода их цветения с периодом максимальной активности опылителей и пр. Присутствие опылителей определяет границы ареалов некоторых видов (например, зависимость распространения бобовых в Арктике от распространения шмелей). У насекомоопыляемых растений, по-видимому, менее широко распространено вегетативное размножение, чем у ветроопыляемых.

При поедании плодов консортами семена или полностью перевариваются ими, или, проходя через пищеварительный тракт, частично, а иногда даже в значительной мере сохраняют жизнеспособность. В ссответствии с этим у растений, плоды которых поедаются животными, возникли различные приспособления для обеспечения размножения семенами. Одно из них — периодичность плодоношения, сдерживающая возможность массового размножения соответствующих консортов. Другим вариантом является перенос плодов животными на значительные расстояния, что способствует распространению растений и заселению ими новых районов, особенно с нарушенной растительностью (кедровые сосны и кедровка, дуб и сойка и др.). Захоронение землероями в почву семян некоторых растений обеспечивает быстрое зарастание гарей. В этом случае, возможно, имеет значение способность семян прорастать после воздействия на них огня (пирофильность), что обеспечивает благоприятные условия для приживания всходов (хорошая обеспеченность элементами минерального питания, ослабленная конкуренция с взрослыми растениями). Часто встречается распространение семян с экскрементами животных, способствующее лучшему приживанию всходов (обильное обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, некоторое подавление экскрементами окружающих взрослых растений). Способность семян сохранять жизнеспособность при прохождении через пищеварительный тракт животных — существенный признак «стратегии жизни» многих видов растений.

Очень разнообразны связи автотрофов с симбиотрофными консортами. Замечательным приспособлением является способность мельчайших по размерам семян орхидных прорастать лишь при осуществлении симбиоза с грибом и длительно (ряд лет) существовать в виде подземного проростка, ведущего сапротрофный образ жизни, при этом значительно увеличивается его масса. Это обеспечивает более успешное приживание молодых растений, что было бы невозможно без симбиоза с грибом в связи с отсутствием запасных веществ в их семенах. Для многих эктомикотрофных видов симбиоз с грибом резко повышает их конкурентную способность, недаром основные виды деревьев, образующих коренные типы лесов умеренной зоны, — типичные микотрофы. Консортивные связи с азотфиксирующими актиномицетами способствуют заселению новых субстратов (вновь отложенные аллювии, песчаные дюны по берегам морей, морены и др.) видами ольхи, лоха, облепихой и др. Несомненно, что и другие растения, успешно заселяющие бедные азотом новые субстраты, консортивно связаны с азотфиксаторами, вероятнее всего, с ризосферными организмами.

Консортивные связи с фитофагами, в частности, с копытными и грызунами-землероями, обусловили возникновение у растений разнообразных приспособлений в связи с поеданием и механическим повреждением их животными (копытами, при прокладывании подземных ходов). У видов растений, эволюционировавших совместно с копытными, оформилось два основных направления «стратегии жизни»:

1) приобретение свойств (морфологических, анатомических, в химическом составе), обеспечивающих непоедание их животными;

2) приобретение способности быстро восстанавливать вегетативные органы, съеденные животными. Наряду с этим шла возникновение приспособлений к вытаптыванию различной интенсивности.

Для грызунов-землероев степных и близких к ним ценозов характерна цикличность массового размножения и связанная с ней цикличность интенсивного воздействия на растения, в том числе — повреждения их корневых систем. В результате преимущество получили виды с корневыми системами, образованными придаточными корнями, особенно дерновинные и корневищевые злаки. Периодическое массовое размножение землероев приводит к периодическому нарушению фитоценозов, к созданию «залежного режима», к массовому разрастанию корневищевых злаков и одновременно к массовому приживанию всходов дерновинных злаков. При последующем увеличении задернения почвы возрастает участие дерновинных злаков вплоть до преобладания их в фитоценозе и снижается участие корневищевых злаков. Ряд видов в результате повреждения их корней землероями приобрели способность давать корневые отпрыски, а у бутеня Прескотта в качестве приспособления к цикличности сильного воздействия землероев сформировался своеобразный жизненный цикл, включающий три периода: 1) возникновение из семян растений стержнекорневого типа в условиях слабого задернения почвы; 2) преобразование их в подземный покоящийся орган округлой формы (что предохраняет его от повреждения землероями) в условиях значительного задернения; 3) переход в генеративное состояние при сильном нарушении фитоценоза землероями в годы их массового размножения, "что сопровождается обсеменением и приживанием всходов бутеня.

Консортивные связи имеют значение для определения «стратегии жизни» не только детерминантов консорций, но и для их консортов. Примером может быть заразиха, паразитирующая на подсолнечнике. Ее семена прорастают лишь при контакте с корнями растения-хозяина и могут длительно (до 8—10 лет) сохранять жизнеспособность при погребении в почве. В соответствии с этим ее ценотические популяции характеризуются флюктуационно-сменным возрастным спектром: в течение многих лет они состоят лишь из жизнеспособных семян, погребенных в почве, а в год посева подсолнечника — из особей в активном состоянии с сезонносменным составом (от-проростков до взрослых генеративных особей).

Выше приведены некоторые примеры значения консортивных связей в определении «стратегии жизни» растений. Нет сомнения, что обобщение и анализ данных, имеющихся по этому вопросу, будут способствовать разработке проблем консорциологии.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: