Факультет

Студентам

Посетителям

Зародыш пихты

Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) представляет собой первую клетку нового поколения — спорофита, обладающего двойным набором хромосом (у пихты, как и у других представителей семейства сосновых, 2n=24). Между оплодотворением и делением зиготы у пихты сибирской проходит около недели.

Развитие зародыша начинается с первого деления зиготы, идущего по типу митоза. В результате двух последующих делений образуются четыре свободных ядра, которые вначале можно видеть в центральной части архегония. Стадия свободных ядер в развитии зародыша отличает голосемянные растения от покрытосемянных.

Очень скоро ядра опускаются в нижний конец архегония, противоположный шейке. Здесь происходит третье деление.

В результате трех делений образуется первичный зародыш. Он состоит из четырех рядов, по четыре клетки в каждом. Верхний ряд, граничащий с плазмой архегония, имеет функцию питания нижних рядов. Ниже расположенный ряд называется розеткой. Это слой мелких, богатых плазмой клеток. Они остаются в архегонии. Ниже расположен слой, называемый суспензором, или подвеском. Он характеризуется сильно вытянутыми в длину клетками и имеет функцию проводить зародыш в ткань женского гаметофита, но не механически, а посредством растворения клеток. Клетки первичного подвеска не делятся. Нижний слой представляет собой эмбриональную группу клеток, из которых и развивается зародыш.

Поскольку в семяпочке имеется не один, а чаще два или больше архегониев, при оплодотворении их уже одним этим создается возможность возникновения нескольких зародышей (полиэмбриония). Этот тип полиэмбрионии называется простым или полизиготным, он характерен для рода пихты. Другие типы полиэмбрионии (розеточная, слоистая) встречаются у пихты редко.

Дальнейшие деления, начиная с четвертого, происходят уже не внутри архегония, а в женском гаметофите. Зародыш продвигается все дальше в ткань гаметофита по центру, где в результате разрушения клеток образуется ложе зародыша. Вторичный подвесок в виде сильно вытянутых петлями нитей способствует этому продвижению. Когда эмбрион достигает максимальной длины, подвесок вместе с остатками нуцеллуса образует сухую шапочку, которая защищает корневое окончание зародыша.

У пихты сибирской проэмбрио можно видеть в ложе женского гаметофита уже в середине июля, через 1,5 мес после опыления и через 2 нед после оплодотворения. В двадцатых числах июля происходит дифференциация проэмбрио, закладываются семядоли, стебель и корешок, после чего можно уже говорить о развитии позднего зародыша.

Добавочные эмбрионы очень быстро резорбируются, так что в зрелом семени остается только один зародыш.

В конце июля шишки пихты сибирской достигают своих окончательных размеров (8—8,5 см). Они светло-зеленые, почти цилиндрические. Летучки хорошо отделяются от чешуек. Кроющие чешуи составляют по длине не более 1/3 семенных.

В семенах свободно выделяется зародыш. К концу июля семена становятся крупными — до 6 мм в длину. Оболочки их твердеют, смоляные камеры полны смолой.

На протяжении развития женской шишки характерно изменение ее влажности. Наблюдается два максимума влажности. Первый связан с ростом молодой шишки. По мере роста и высвобождения зачатка шишки из-под покрова защитных чешуек влажность ее возрастает от 60,0 до 80,0%. Затем она несколько снижается и во время развития женского гаметофита устанавливается на уровне 75%. В период прорастания пыльцы и оплодотворения "влажность женской шишки достигает второго максимума — 81%, после чего развитие зародыша и созревание семени сопровождается неуклонным снижением содержания влаги.

Итак, наиболее ответственные половые процессы (мейоз и оплодотворение) протекают при максимальной оводненности шишек, а развитие зародыша — в условиях снижения влажности и повышения концентрации клеточного сока.

Заканчивая описание развития генеративной системы пихты сибирской, подведем краткие итоги.

Развитие мужских пыльниковых шишек занимает менее одного года, но протекает в течение двух вегетационных сезонов, прерываясь зимой. Заложение примордиев мужских шишек происходит в конце июня — начале июля, в зиму они уходят на стадии развития первичного археспория. Весной в следующем календарном году зачатки очень быстро развиваются, в первых числах мая проходит мейоз. В конце мая завершается развитие мужского гаметофита, пыльца вылетает в четырехклеточной стадии. Вылетает пыльца в среднем 31 мая (24 мая — 5 июня). Пыльца пихты сибирской, как правило, обладает высокой жизнеспособностью и фертильностью, что свидетельствует о хорошей адаптации вида к внешним условиям. По длительности цикла развития мужской генеративной сферы до опыления пихта сибирская не отличается от других представителей семейства сосновых.

Формирование женской шишки пихты сибирской занимает один год, развитие семени — два месяца, а весь женский генеративный цикл — 14 мес.

Закладываются зачатки женских шишек в первой половине июля — на две недели позже мужских. Зимний перерыв развития происходит на стадии образования семенных чешуи. Весной второго календарного года развитие шишки продолжается, к середине мая на семенных чешуйках формируются семяпочки, в двадцатых числах мая в материнской клетке мегаспоры происходит мейоз, начинает формироваться женский гаметофит. Нуклеарный период длится около двух недель, клеточным гаметофит становится к середине июня. Развитие яйцевого аппарата занимает около 10 дней. Пыльца прорастает за несколько дней перед оплодотворением, которое наступает примерно через месяц после опыления (в начале июля). В середине июля в зародышевом ложе появляются проэмбрио, в двадцатых числах июля они начинают дифференцироваться; к середине, в холодное лето — к концу августа, зародыш созревает.

Описанный цикл генеративного развития в сравнении с таковым у сосен, может быть назван кратким. Он присущ, кроме пихты, также ели и лиственнице. У сосны обыкновенной, кедра сибирского и корейского и кедрового стланика генеративный цикл растянут на три вегетационных сезона: в женской сфере вследствие длительного формирования женского гаметофита, в мужской — в связи с почти годичным перерывом в росте пыльцевых трубок.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: