Факультет

Студентам

Посетителям

Прорастание пыльцы и оплодотворение пихты

Попавшая на семяпочку пыльца втягивается опылительной каплей в пыльцевую камеру.

Большая часть пыльцевых зерен попадает на нуцеллус, на вершине которого в это время образуется плоская или слегка вогнутая площадка. Остальные пыльцевые зерна размещаются у стенок пыльцевой камеры или в узком устье микропиле.

У пихты сибирской пыльцевая камера имеет высоту около 1000 мкм и примерно такое основание по линии поверхности нуцеллуса. Наибольшее значение для размещения пыльцы имеет именно ширина камеры, ибо она определяет степень соприкасаемости пыльцы с нуцеллусом, т. е. наибольшие шансы для прорастания.

У пихты пыльца в семяпочке прорастает не сразу. Например, у пихты бальзамической она находится в семяпочке 4—5 нед и прорастает только за 2—3 дня перед оплодотворением.

То же самое наблюдается у пихты сибирской. Так, в 1972 г. еще 7 июля (через 5 нед после цветения) в семяпочках можно было видеть непроросшие пыльцевые зерна. В 1976 г. массовое прорастание отмечено 29 июня (через 4 нед после цветения).

Во время прорастания в пыльце пихты завершается гаметогенез, а именно происходит пятое деление с образованием стебельковой и базальной клеток, а вслед за этим — деление базальной клетки на две мужские половые гаметы.

У хвойных в понятие «оплодотворение» включаются процессы от времени, когда пыльцевая трубка достигает шейки архегония до первого деления зиготы. При оплодотворении из двух женских гамет функционирует одна — яйцеклетка. Ядро яйцеклетки перед оплодотворением опускается к центру архегония. Пыльцевая трубка проникает к яйцеклетке через ткань нуцеллуса и шейку архегония. Как только трубка достигнет архегония, конец ее разрывается и содержимое выливается в архегоний. Один из спермиев, более крупный, сливается с ядром яйцеклетки; второй, меньших размеров, через некоторое время растворяется.

У пихты сибирской оплодотворение наблюдается в начале июля. Между опылением и оплодотворением проходит немногим более месяца. Например, в 1968 г. опыление было 26—29 мая, оплодотворение — 1 июля; в 1976 г. опыление — 1—3 июня, оплодотворение — 3—6 июля;

Успех оплодотворения в значительной мере зависит от качества пыльцы. Последнее оценивается двумя показателями: жизнеспособностью и фертильностью. Жизнеспособность пыльцы — это способность мужского гаметофита к росту на соответствующих тканях пестика. Она выражается процентом проросших пыльцевых зерен. Фертильность пыльцы иначе может быть названа оплодотворяющей способностью. Фертильность пыльцевого зерна характеризует его морфофизиологическую полноценность, которая может быть оценена различным способом: по наличию спермиев (ацетокарминовый метод), по содержанию крахмала (йодный метод), по длине пыльцевых трубок.

У пихты сибирской пыльца, как правило, обладает высокой жизнеспособностью и фертильностью. Ниже приведены результаты проращивания пыльцы в камерах Ван-Тигема на разных средах с добавлением 0,01%-ного раствора борной кислоты. Пыльца бралась свежая и после четырех месяцев хранения в холодильнике над хлористым кальцием. Температура проращивания 27°.

В общем, жизнеспособность пыльцы пихты сибирской очень высокая, но замечаются некоторые особенности по годам. В 1974 г. наибольшее число пыльцевых зерен проросло на 20—25%-ной сахарозе, в 1975 г. на 10—15%-ной, после хранения — на 5%-ной. Таким образом, оптимальными в разные годы могут быть разные концентрации растворов. Это явление известно и для пыльцы покрытосемянных растений. В приведенном примере для пихты сибирской оптимальная для прорастания концентрация среды снижалась с ухудшением условий накопления и сохранения углеводов (менее благоприятный 1975 г. и хранившаяся пыльца в сравнении со свежей).

Объяснение этим фактам может быть следующим. Есть данные, что прорастающее пыльцевое зерно в зоне роста трубки создает за счет своих углеводов микрозону с концентрацией раствора, близкой к таковой в самом зерне и наиболее благоприятной для роста. Отсюда понятно, что наиболее активные, высоко жизнеспособные пыльцевые зерна с более высокой концентрацией сахаров лучше прорастают на более плотных средах, слабая же пыльца, наоборот, лучше прорастает на менее концентрированных растворах.

Фертильность пыльцы мы определяли по длине трубок. Свое назначение пыльцевое зерно выполнит в том случае, если, попав в пыльцевую камеру, оно не только прорастает, но и дает пыльцевую трубку, способную достигнуть архегония. Следовательно, длина трубки должна соответствовать расстоянию от поверхности нуцеллуса до архегония.

У пихты сибирской это расстояние составляет 400—500 мкм. Проросшие in vitro пыльцевые трубки достигают даже 800 мкм. Такая длина, безусловно, достаточна.

Высокие качества пыльцы пихты сибирской, несмотря на ранний период образования пыльцы, когда погода отличается неустойчивостью и возможны довольно сильные заморозки, свидетельствуют о хорошей адаптации мужской генеративной сферы к внешним условиям.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: