Выше уже было исследовано влияние ряда отдельных экологических факторов на степень зараженности насаждения усачом.
Для того чтобы выяснить общий характер распространения усача, в лесу был произведен учет на пробных полосах, заложенных на различном расстоянии от границы насаждения, осветленного в старом возрасте.
Для исключения влияния полноты, состава, возраста и положения насаждения на зараженность усачом и получения сравнимых результатов этот учет производился в полных (0,8—1,0), спелых насаждениях примерно одинакового состава, прилегающих с западной стороны к лесосеке рубки одного и того же года.
Полученный коэффициент корреляции r = —0,68 ± 0,06 (Руднев, 1928) показывает в данном случае отрицательную коррелятивную зависимость между расстоянием от границы леса и процентом зараженности насаждения. Величина регрессии дает уменьшение зараженности на 0,7% по мере удаления на 1 м вглубь леса.
В данном случае величина коэффициента корреляции позволяет говорить о существовании зависимости между процентом зараженных деревьев и расстоянием от границы леса. Однако характер изменения чисел заставляет предполагать, что здесь существует не прямолинейная, а более сложная зависимость.
Попытаемся выяснить, какую форму приобретает зависимость между степенью зараженности насаждения и удаленностью его от опушки леса.
Для этого примем расстояние от опушки насаждения по направлению в глубь леса за независимую переменную и обозначим ее через х, а процент зараженности деревьев на учетной полосе — через р. Разобьем х на классы — 1, 2, 3…, по 10 м в каждом. Соответственно этим классам сгруппируем все значения р и для каждого класса вычислим среднеарифметическое. Полученные данные после нанесения на ось координат дадут нам ломаную линию, которая по своей форме напоминает гиперболу.
Определяя по способу наименьших квадратов наиболее вероятные коэффициенты этой гиперболы, получаем уравнение такого вида: p = 4,2 + (79,5/x)
Для сравнения степени зараженности насаждения, полученной по формуле, с эмпирическими данными, полученными в лесу, подставим соответствующие значения для х.
Как видим, соответствие значений р, вычисленных по формуле, с данными, полученными из полевых наблюдений, весьма близкое. Только в том случае, когда х равен 1 (т. е. на первой десятиметровой полосе), наблюдается довольно значительное превышение вычисленной зараженности насаждения по сравнению с эмпирическими данными. Это находит свое объяснение в том, что в опушечной части насаждения, больше всего пострадавшей от неблагоприятных условий резкого осветления и повреждения усачом, определенная часть дубов усохла и была вырублена. В связи с этим искусственно уменьшился процент зараженных дубов на первой опушечной полосе. В более глубоких частях насаждения деревья находятся в лучших условиях роста, и поэтому усыхающих дубов даже среди зараженных значительно меньше.
Из выведенной формулы видно, что при очень больших значениях х, т. е. при значительном удалении в глубь леса, отношение 79,5 резко уменьшается, и тогда р становится равным 4,2. Это, так сказать, постоянный запас вредителя в старом лесу. По материалам, собранным в районе Чернолесского и Чигиринского лесничеств, число зараженных усачом деревьев даже в полных старых насаждениях составляло в среднем около 3%.
До сих пор мы рассматривали особенности распространения большого дубового усача в дубовых насаждениях, расположенных на равнине. Однако этот вредитель обычен в горных лесах, пожалуй, даже больше всего характерен именно для таких горных областей, как Карпаты, Крым, Кавказ, Закавказье, а также для других горных стран по побережью Черного и Средиземного морей, там, где имеются дубовые леса.
Дубовые насаждения в горах обычно занимают предгорья и нижние части горных склонов, редко поднимаясь выше 600 м, хотя отдельные деревья встречаются и значительно выше.
Распространение усача в горных лесах определяется прежде всего наличием его основного кормового растения дуба. Однако значение усача как вредителя проявляется весьма неравномерно, в зависимости от состояния леса, определяемого, с одной стороны, изреженностью и возрастом насаждений, а с другой условиями местопроизрастания. Более детально этот вопрос будет рассмотрен отдельно для того или иного географического района. Здесь мы укажем только на основные условия, влияющие на образование очагов размножения усача в горных лесах.
В насаждениях, расположенных на более или менее однородных почвах, по мере поднятия в высоту увеличивается количество осадков, уменьшается влияние деятельности человека и улучшается состояние насаждений, вследствие чего их зараженность усачом обычно заметно снижается и почти исчезает вблизи верхней границы распространения дубовых насаждений. В более северных районах распространения дубового усача, например в Польше (Хильдт, 1917), этот жук встречается только в равнинных дубовых насаждениях и крайне редко в предгорьях, а в высоких горах — у подножья, тогда как в горных лесах Кавказа, Крыма и других стран по побережью Черного моря он является наиболее характерным вредителем дуба.
Положение по отношению к странам света имеет большое значение для зараженности насаждений усачом, особенно в северных районах горных стран (например, в Карпатах), причем наиболее зараженными оказываются насаждения, расположенные на южных, юго-западных и юго-восточных склонах.
В горных лесах еще более важное значение имеет крутизна склонов, определяющая глубину почвенного слоя, условия стока вод и эрозию почвы. Однако самым важным фактором образования очагов размножения усача является и здесь резкое нарушение условии роста и развития дубов (изреживание, рубки, порослевое происхождение, пастьба скота, эрозия почвы и др.), в большинстве случаев связанное с неправильной хозяйственной деятельностью человека.
Только при этом условии в той или иной степени сказывается влияние всех ранее перечисленных факторов. Наоборот, в тех случаях, когда насаждение сформировалось и развилось в неблагоприятных условиях, дуб проявляет высокую устойчивость к повреждениям усача.
Так как наиболее расстроенными являются обычно насаждения, расположенные вблизи путей сообщения, то сильнее всего усач повреждает дубовые насаждения предгорий порослевого происхождения, затравленные скотом. Остальные факторы (экспозиция, глубина почвы, возраст насаждения и пр.) в той или иной степени увеличивают или уменьшают зараженность насаждения усачом, вызванную, как правило, резким изменением условий роста.