Факультет

Студентам

Посетителям

Таксономия дисперсных миоспор

Первая система дисперсных миоспор была предложена А. К. Ибрагимом в 1933 г. Далее исследования проводились одновременно по трем направлениям, которые условно назовем формальным, конгрегационным и актуалистическим. Формальное направление заключалось в том, что отобранные таксономические признаки сразу получали определенный вес. В точном соответствии с весом (рангом) признаков выделялись ранги паратаксонов миоспор. Смена веса признаков при переходе от одного паратаксона к другому не предусматривалась.

Так была построена система С. Н. Наумовой (1939 г.). Вес миоспоры (сам этот термин тогда не употреблялся) были разделены на два типа — споры и пыльцу, соответствующие споровым и семенным растениями. Среди спор различались классы Rimales (с определенной щелью разверзания) и Irrimales (без таковой). Класс Rimales по строению щели был разделен на группы Triletes (трехлучевая щель) и Monoletes (однолучевая щель). Группа Triletes охватывала два безранговых паратаксона — Azonotriletes (без оторочки) и Zonotriletes (соторочкой). В первом выделены 9 подгрупп, а во втором — 10. Подгруппы отороченных спор различались по рельефу экзины (Leiotriletes — гладкие, Trachytriletes — шагреневые, Acanthotriletes — шиповатые, Lophotriletes — бугорчатые, Dictyotriletes — сетчатые, Chomotriletes — обвитые концентрическими валиками, и др.). Подгруппы оторочечных спор основывались на строении оторочки (Euryzonotriletes — плотная широкая оторочка, Hymenozonotriletes — пленчатая оторочка, Stenozonotriletes — узкая оторочка, и др.). По такому же принципу классифицировались однолучевые миоспоры и пыльца. Для пыльцы указывалось наличие пор и мешков, их количество и другие признаки. Получилась фиксированная система из 49 подгрупп, охватывающих все возможные типы миоспор. В дальнейшем подгруппы получили статус родов.

Благодаря своей простоте система Наумовой получила широкое распространение. Однако подгруппы (роды) оказались очень крупными, а их стратиграфическое значение незначительным. Для детальной стратиграфии приходилось опираться на виды, которых в некоторых родах выделялось очень много и ориентироваться в них было трудно.

Конгрегационное направление начало развиваться тоже в 30-е годы, но распространилось позже, после выхода работ Р. Потонье, Г. О. У. Кремпа, Д. М. Шопфа, Л. Р. Вилсона и Р. Бентола. Они выделяли надродовые таксоны также по признакам фиксированного веса, но роды получались путем объединения сходных видов, причем характер объединяющих признаков менялся от одного рода к другому, как и вес этих признаков. Количество родов не фиксировалось структурой системы, а определялось конкретным материалом. Обнаружение миоспор с новым сочетанием признаков или с ранее неучтенным признаком могло привести к установлению нового рода. Одни роды основывались на сочетании простых признаков, другие на редко встречающихся специфических признаках. Например, в род Leiotriletes включались гладкие субтреугольные трехлучевые споры. Споры рода Reinschospora имеют треугольный экваториальный контур с вогнутыми сторонами, заполненными многочисленными ресничками. Род Cristatisporites основывался на зубчатости оторочки. Изменчивость признаков внутри рода выявлялась в ходе исследования, и пределы изменчивости заранее не устанавливались. Так, если в группе видов, связанных переходом и объединенных в один род, скульптура менялась от зернистой к мелкобугорчатой, это не вынуждало делить соответствующие виды на разные роды только потому, что в других случаях то же различие в скульптуре служило родовым признаком. В таксономии современных организмов такой метод установления таксонов путем последовательного объединения экземпляров в вид, видов в род и т. д. (т. е. «снизу», от таксонов низкого ранга к таксонам более высокого ранга) был назван Е. С. Смирновым конгрегационным. Напомним, что в ботанике именно переход к конгрегационной систематике и отказ от линнеевской формальной системы надродовых таксонов положил начало принимаемой ныне системе растений. Конгрегационную систему часто называют естественной. Преимущество ее в том, что она не связана с заранее фиксированным весом признаков, признание которого неизбежно ведет к тому, что в том или ином таксоне приходится заведомо искусственно объединять и разъединять объекты.

Конгрегационная систематика, применяемая сейчас большинством палинологов, значительно сложнее в освоении и использовании, чем формальная. Но получаемые при этом роды-конгрегации более узкого объема, чем роды-подгруппы СоН. Наумовой, оказались несравненно более ценными для стратиграфических построений. Это было показано сначала на комплексах миоспор из угленосного карбона Западной Европы и Северной Америки, а затем и на материале из других отложений.

И формальный, и конгрегационный подходы не связывают систему миоспор с таксонами, выделяемыми по целым растениям (эвтаксонами). Поэтому оба подхода встретили сопротивление палинологов, считавших, что следует выделять не паратаксоны миоспор, а эвтаксоны растений в целом. Сторонники такой точки зрения относили миоспоры к эвтаксонам современных (реже вымерших) растений, опираясь на актуалистические наблюдения. Этот актуалистический подход привел к тому, что в списках миоспор не только кайнозоя и мезозоя, но даже и палеозоя появилось немало названий современных родов. Иногда родовые названия видоизменялись, чтобы подчеркнуть некоторое своеобразие ископаемых миоспор. Так появились роды Protopicea, Equisetosporites и др. Поскольку миоспоры разных растений могут быть практически неразличимыми (по крайней мере в световом микроскопе), а изменчивость спор и пыльцы в пределах эвтаксона даже родового ранга неопределенно большой, актуалистический подход породил ложные представления о стратиграфическом и географическом распространении родов и семейств. Беннеттитовые были указаны в карбоне, род Podocarpus и семейство вельвичиевых в перми и т. д.

Таким образом, наиболее удобной оказалась конгрегационная систематика. Надродовыми таксонами в ней приняты (в восходящем порядке) субинфратурма, субтурма, турма и антетурма. Они выделяются по образцу таксонов системы С. Н. Наумовой, но на более широком комплексе признаков. Основное назначение этих таксонов — как-то сгруппировать роды, чтобы сделать систему обозримой. Никакой связи с эвтаксонами при этом не подразумевается. Примером построения конгрегационной системы могут быть одномешковые (включая квазисаккатные) миоспоры. Они относятся к антетурме Varigerminantes (прорастание может быть как дистальным, так и проксимальным), турме Saccites (мешковые миоспоры), субтурме Monosaccites (мешок один). Последняя делится на инфратурмы Sphaerosacciti (тело свободно помещается внутри мешка), Monpolsacciti (мешок охватывает тело с проксимальной или дистальной сторон), Dipolsacciti (мешок прикрепляется вблизи экватора, оставляя свободными полюса). Субинфратурмы выделяются по иным признакам. Можно представить усовершенствование этой системы за счет учета различий между мешком и квазисаккусом, присутствия внутреннего ретикулоида у некоторых миоспор (Cladaitina) и т. д.

По такому же образцу строится систематика всех палиноморф. В систематике двумешковых миоспор учитываются наличие ребер, строение дистальной борозды, форма и характер прикрепления мешков. Различают гаплоксипиноидные зерна, у которых мешок (квазисаккус) образует единый овальный контур, включающий в себя контур тела, и диплоксипиноидные зерна, у которых мешки (квазисаккусы) сужаются в месте прикрепления к телу, так что общий контур зерна становится отчетливо лопастным. Споры и спороподобная предпыльца классифицируются по общей симметрии, наличию периспория, строению щели разверзания, скульптуре и структуре экзины. Пыльца покрытосеменных классифицируется по числу, строению и расположению апертур, скульптуре и структуре экзины и т. д.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: