Факультет

Студентам

Посетителям

Дисперсные мегаспоры

Гетероспоровость свойственна некоторым моховидным и многим птеридофитам — прогимноспермам Protopityales и Archaeopteridales, баринофитам, членистостебельным (некоторые Calamostachyales, Echinostachyaceae, Bowmanitales), плауновидным (Selaginellales, Isoetales), неггератиевым, зигоптеридиевым (Stauropteridaceae), лептоспорангиатным папоротникам (семейство Platyzomaceae) и «водным папоротникам» (Marsiliales, Salviniales). К гетероспоровым принадлежат все семенные растения. Вне зависимости от того, как реконструировать филогенетические связи между таксонами высших растений, неизбежен вывод, что гетероспоровость возникла в разных группах независимо. Ее появление в среднем — позднем девоне установлено у плауновидных, прогимноспермов и баринофитовых. Обычно микроспоры и мегаспоры встречаются в разных спорангиях. Но у Barinophyton они встречаются в одном спорангии. У Chaleuria споры в одном спорангии принадлежат двум размерным классам, различающимся и морфологическими признаками. Совмещение микро- и мегаспор в спорангии отмечено у Archaeopteris.

Отличить мегаспоры от микроспор по дисперсным остаткам не всегда возможно, поскольку известны мелкие (менее 200 мкм) мегаспоры и очень крупные (до 600 мкм) микроспоры. В большинстве случаев мегаспоры легко отличимы от микроспор более толстой оболочкой и крупными размерами (более 200 мкм). Самые крупные мегаспоры известны в карбоне и достигают 9 мм в диаметре. Проксимальная щель у мегаспор трехлучевая, даже если микроспоры однолучевые. Иногда различить микро- и мегаспоры можно только зная их прижизненное соотношение в стробилах. Мегаспоры Calamostachys americana практически такие же, как и микроспоры, самые мелкие мегаспоры (140 мкм) по величине очень близки к самым крупным микроспорам (120 мкм), хотя средние величины тех и других отличаются достоверно (230 и 90 мкм).

У плауновидных, членистостебельных и зигоптеридиевых отмечена редукция мегаспор в спорангии до одной тетрады и далее (у Lepidocarpon, Achlamydocarpon, Caudatocorpus, Саlamocarpon) до одной функционирующей мегаспоры, достигающей крупного размера и несущей сильно недоразвитые (абортированные) мегаспоры на проксимальной стороне. Тот же процесс происходил при образовании семени голосеменных. У наиболее древних семян Archaeosperma (порядок Lagenostomales) наряду с функционирующей мегаспорой сохраняются три абортивные.

Морфологически мегаспоры часто подобны микроспорам. У некоторых Archaeopteris, каламостахиевых и других групп мегаспоры выглядят как увеличенные в размерах микроспоры.

Экзина разделяется на те же слои, совпадает и тонкая структура экзины (например, у Archaeopteris), но чаще наблюдаются заметные отличия (Selaginella, Marsilia и др.). Структура слоев классифицируется по той же схеме. Могут присутствовать перина, тапетальные мембраны и орбикулы. Все эти сведения важны для понимания эволюции гетероспории, гомологизации частей семени, выяснения связи между таксонами и т. п.

Дисперсные мегаспоры извлекаются из осадков палинологическими методами, просеиванием породы через сита или просто отделяются от штуфа иглой. Они изучаются в сухом состоянии или мацерируются. В зависимости от применяемой техники и среды для заделки сильно меняются размеры и иногда рельеф мегаспор. Например, мацерированные и заделанные в глицерин-желатину мегаспоры увеличиваются, а их рельеф становится более контрастным. Поэтому надо описывать мегаспоры и в сухом состоянии до химической обработки. Встречаются мегаспоровые мембраны голосеменных.

Для стратиграфии чаще всего используются карбоновые, пермские и триасовые мегаспоры Isoetales и Salaginellales, а также верхнемеловые и кайнозойские мегаспоры сальвиниевых. Хуже изучены мегаспоры девона, перми и юры, среди которых преобладают плауновидные.

Систематика дисперсных мегаспор строится по тем же принципам, что и миоспор, но менее разработана. Меловые и кайнозойские мегаспоры сальвиниевых и спорокарпии марсилиевых описываются в составе родов Azolla, Salvinia, Marsilia или вымерших родов. Более древние дисперсные мегаспоры иногда также связываются с родами целых растений (эвтаксонами), например, триасовым родом Pleuromeia (те же мегаспоры описываются и как Talchirella daciae или Triletes polonica).

Для дисперсных мегаспор используются примерно те же категории надродовых таксонов и того же типа номенклатура их, что и для миоспор. Они выделяются по наличию оторочек, соотношению скульптуры на проксимальной и дистальной сторонах, числу оболочек (у мацерированных остатков) и др. Роды выделяются по комбинациям большего числа признаков, а виды — по степени развития того или иного признака, размерам мегаспор и их элементов, например, скульптуры. Вообще в систематике мегаспор наибольшее значение имеют следующие признаки:

  • общее очертание (округлое, субтреугольное и др.),
  • строение контактной ареи (площадки), т. е. участка проксимальной стороны, который контактировал с другими мегаспорами тетрады; внутри ареи расположена трехлучевая щель (однолучевых мегаспор не бывает), которая иногда сильно приподнята; концы щели нередко соединяются дугами (курватурами); рельеф контактной ареи может отличаться от рельефа остальной поверхности,
  • скульптура и ее распределение по поверхности, которая может быть гладкой, покрытой шипами, буграми, простыми или ветвящимися выростами, сетчатым рисунком, ямками и др.; часто скульптура дистальной и проксимальной сторон сильно отличается; иногда дистальная сторона гладкая, а проксимальная скульптурирована, но обычно соотношение рельефа сторон обратное; еще чаще скульптура дистальной стороны контрастнее,
  • проксимальная сторона может нести своеобразный вырост, цельный или разделенный на доли; этот выступ («гула») свойствен лепидофитам карбона, проксимальная сторона может быть покрыта дополнительным слоем спорополленинина,
  • у мацерированных мегаспор можно различить разное количество оболочек; внутренние оболочки порой несут специфические округлые уплотнения вблизи контакта лучей или вдоль лучей,
  • внутренняя структура оболочек (сплошная, без различимой структуры, ламеллярная, зернистая, альвеолярная, волокнистая из переплетающихся нитей разной толщины).

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: