Факультет

Студентам

Посетителям

Морфологическая эволюция миоспор

Вверх по геохронологической шкале нарастает разнообразие миоспор, достигающее максимума в новейших отложениях. Многие миоспоры можно сопоставить с определенными эвтаксонами. Иногда морфологические типы миоспор обнаруживают отчетливую географическую приуроченность. Миоспоры дают яркие примеры параллельной эволюции, не только идущей по сходным морфологическим траекториям, но и происходящей с высокой синхронностью в разных таксонах и биотах геологического прошлого.

Древнейшие палиноморфы докембрия, кембрия и ордовика еще предстоит проанализировать в указанном аспекте. Поэтому сразу перейдем к миоспорам высших или близких к ним растений, например, спонгиофитовых водорослей, несущим основные черты миоспор высших растений. Миоспоры с устойчивой к мацерации оболочкой и несомненной трехлучевой проксимальной щелью появляются в ордовике и их количество и разнообразие постелено увеличиваются к концу силура. Если исходить из узкого понимания объема родов, то к концу силура их число составит примерно 15. Эти роды выделялись по довольно мелким признакам. Древнейшие миоспоры округлые, округлотреугольные, часто собраны в тетрады. Они гладкие, или с невысоким рельефом в виде мелких бугорков, ямок, шипиков и радиальных складок. В силуре появляются курватуры — округлые ребра, соединяющие концы лучей. Одновременно появляются миоспоры с экваториальным утолщением, чуть позже — с тонкой оторочкой (периспорием), а еще позже — с проксимальным утолщением экзины вблизи места соединения лучей. Миоспоры с таким утолщением и курватурами называются ретузоидными (от рода Retusotriletes). Они характерны для многих проптеридофитов (позже они ассоциируют и с водорослями типа Protosalvinia). Перечисленные признаки по-разному комбинируются, на чем собственно и основано выявление родов.

В нижнем девоне также преобладают округлые и округлотреугольные миоспоры. Рельеф многих из них становится более контрастным, а строение выростов — более сложным. В верхах нижнего девона появляются миоспоры с вильчатыми и якореподобными выростами экзины. С низов девона отмечаются миоспоры с небольшими папиллами у места схождения лучей или четким треугольным контуром проксимального утолщения. Почти одновременно появляется сетчатый рельеф экзины (Dictyotriletes). С верхов нижнего девона у многих миоспор отмечается четкое различие рельефа на проксимальной и дистальной сторонах, так что образуются лишенные рельефа контактные участки, которыми миоспоры соприкасались в тетрадах. Появляются и миоспоры с каватной организацией и с цингулюмом, а также редкие монолетные споры.

В разрезе нижнего девона постепенно увеличиваются размеры миоспор. Средний размер зигенских миоспор около 20 мкм в основании яруса и около 40 мкм в его кровле. Еще в середине силура встречаются миоспоры размером более 50 мкм, с середины нижнего девона — более 100 мкм, а в конце нижнего девона — более 200 мкм. Становление гетероспоровости можно отнести на конец раннего — начало среднего девона. В верхах среднего девона известны мегаспоры размером до 1600 мкм. В среднем же девоне увеличиваются количество и разнообразие каватных (псевдосаккатных) миоспор, часть которых (Rhabdosporites) принадлежит прогимноспермам. В верхнем девоне помимо довольно многочисленных мегаспор появляются миоспоры Archaeoperisaccus, которые относились к Мешковой пыльце с дистальной бороздой. Однако тонкая структура экзины у этих спор та же, что и у археоптериевых. Поскольку в верхнем девоне появляются первые семена, возможно, что часть верхнедевонских миоспор относится к предпыльце.

В нижнем карбоне возрастает количество и разнообразие каватной предпыльцы. Иная предпыльца, морфологически сходная со спорами птеридофитов, среди миоспор неразличима. Увеличивается разнообразие и других миоспор. Иногда можно проследить последовательное усложнение миоспор определенного типа. Например, еще в девоне появляются треугольные споры с закругленными углами. В низах карбона у таких спор появляется вдавленность интеррадиальных участков экваториального контура. Выше по разрезу вдавленность увеличивается (Waltzispora), а затем на экваториальных выступах, находящихся на продолжении лучей, возникают добавочные скульптурные украшения (Mooreisporites, Murospora, Ahrensisporites, Tripartites). У других треугольных миоспор происходят иные преобразования. Появляются шипы разного размера, придающие этим спорам округлый внешний контур (Diatomozonotriletes). Некоторые характерные типы миоспор имеют строгую стратиграфическую приуроченность. Таковы трехлучевые миоспоры с пленчатой перфорированной оторочкой (Retispora), характерные для пограничных отложений девона и карбона.

В среднем карбоне увеличивается количество однолучевых спор (большей частью мараттиевых). Тогда же начинается уже рассмотренная смена полярности прорастания у ряда голосеменных. Растет количество квазисаккатных и Мешковых форм. Квазимоносаккатные формы предшествуют квазидисаккатным, но с небольшим разрывом во времени. В верхах нижнего карбона встречаются первые квазимоносаккатные и вскоре — мешковые формы, причем почти сразу среди них намечается билатеральность квазисаккуса (мешка) из-за его сужения на противоположных сторонах экватора. В течение первой половины среднего карбона сужение перемычки приводит к разделению одного квазисаккуса на два. Во второй половине среднего карбона у квазисаккатных миоспор появляется проксимальная ребристость. В конце среднего карбона впервые встречаются миоспоры типа Vittatina с ребристым телом без мешков. У большей части рассмотренных миоспор, в том числе с ребристым телом, сохраняется проксимальная однолучевая, двухлучевая или трехлучевая щель. Она часто видна и у Vittatina.

Эта последовательность миоспор лучше всего прослежена в экваториальном поясе карбона. В последнее время появились данные, что одно- и двумешковые, в том числе ребристые, миоспоры, а также миоспоры типа Vittatina встречаются в нижней части среднего карбона Средней Сибири. Те же типы миоспор известны и в верхнем палеозое Гондваны, но из-за неопределенности возраста соответствующих толщ трудно судить о синхронности или диахронности их появления по отношению к экваториальному поясу. Однако примечательно, что последовательность миоспор в Гондване сохраняется: сначала появляются квазимоносаккатные миоспоры, затем квазидисаккатные с неребристым телом, вскоре — с ребристым телом, позже всего формы типа Vittatina. Судить о систематическом положении этих миоспор разных фитохорий можно лишь по косвенным данным. Квазимоносаккатная и одномешковая пыльца в экваториальном поясе и Сибири принадлежит разным кордаитантовым и хвойным, в гондванских местонахождениях — арбериевым, к которым относится и большая часть гондванских квазидисаккатных ребристых и неребристых миоспор, а также часть миоспор типа Vittatina. Полное отсутствие арбериевых в экваториальной и карбоно-раннепермской флоре Сибири наводит на мысль, что рассмотренная сходная смена типов миоспор происходила параллельно в разных систематических группах. Вверх по разрезу разнообразие признаков миоспор растет, хотя отдельные специфические признаки исчезают (например, вильчатые и якоревидные выступы как у Hystricosporites и Ancyrospora, исчезающие вблизи границы девона и карбона). В перми, видимо, произошла крупная смена морфологических типов миоспор голосеменных. В это время в нескольких линиях голосеменных происходило замещение миоспор с проксимальной щелью бесщелевыми. Можно предполагать, что в перми основная масса голосеменных уже приобрела пыльцу вместо предпыльцы. В пермских миоспоровых комплексах указывается высокий процент безмешковых монокольпатных миоспор типа Cycadopites. Нередко за такие миоспоры принимают сложившиеся в «лодочку» одномешковые и протомоносаккатные миоспоры и их изолированные мешки и тела. Истинная доля безмешковых монокольпатных миоспор в пермских комплексах неясна. В целом пермские миоспоры примерно в равной мере представлены: 1) спорами птеридофитов и 2) квазисаккатной и Мешковой пыльцой и (предпыльцой?). Пропорции этих типов варьируют от одной фитохории к другой, а в пределах одной фитохории зависят от фациальной принадлежности пород.

Триасовые миоспоры во многом сохраняют пермский облик. В то же время появляются, особенно в верхнем триасе, миоспоры, которые далее станут доминирующими в юре и нижнем мелу. Резко сокращается количество и разнообразие квазимоносаккатных форм, постепенно уменьшается разнообразие ребристых квазисаккатных форм (они исчезают в верхнем триасе), вместо Vittatina появляются другие безмешковые миоспоры с ребристой экзиной (Gnetaceaepollenites, Ephedripites, Weylandites). Среди квазисаккатных миоспор удерживаются формы с проксимальной щелью (например, Triadispora), но основную роль играют бесщелевые формы. Заметно увеличивается количество безмешковых монокольпатных миоспор, принадлежащих гинкговым, цикадовым, беннетитам, пельтаспермовым и лептостробовым. В верхнем триасе состав миоспор приближается к юрскому. Появляются миоспоры рода Classopollis, которые в юре и мелу будут определять облик миоспоровых комплексов многих районов. Триасовые споры птеридофитов также имеют переходный облик и частью представлены морфологическими типами, переходящими из перми, а частью — формами, характерными для юры и мела. Для триаса характерны каватные миоспоры Densoisporites (с трехлучевой щелью) и Aratrisporites (с однолучевой щелью), связываемые с плевромейевыми и имеющими почти планетарное распространение.

Юрские и меловые споры птеридофитов в целом уже вполне отвечают современным по общему разнообразию типов организации. Не случайно споры этого возраста часто относили к семействам и родам современных растений. При изучении спор из спорангиев и сравнении комплексов миоспор и макрофоссилий выявились многочисленные ошибки в определениях. Тем не менее соответствие юрских и меловых спор современным по типу их организации не поколеблено. То же можно сказать о пыльце голосеменных, если не считать уже упоминавшейся пыльцы Classopollis. Помимо этой пыльцы в юре и мелу встречаются мешковые (преимущественно двумешковые) и квазисаккатные формы, принадлежащие хвойным, кейтониевым и пельтаспермовым, безмешковые ребристые формы неопределенного систематического положения, однобороздные безмешковые формы, продуцировавшиеся гинкговыми, лептостробовыми, беннеттитовыми и цикадовыми, трехбороздные формы типа Eucommiidites, безмешковая пыльца, сопоставимая с пыльцой араукариевых, тиссовых и других семейств хвойных. Из этих типов только Classopollis и Eucommiidites неизвестны у современных голосеменных.

В течение мела постепенно сокращается количество пыльцы Classopollis и монокольпатной однобороздной пыльцы типа Cycadopites. На фоне уменьшения роли пыльцы голосеменных с середины мела возрастает количество и разнообразие пыльцы покрытосеменных. Миоспоры кайнозоя представлены преимущественно современными морфологическими типами, хотя систематическое положение многих родов неясно.

Такова геохронологическая последовательность смены миоспор. Полнее всего она выражена в комплексах экваториальных областей. Во внеэкваториальных флорах смена того или иного типа миоспор может быть менее выраженной, иногда она происходит с запозданием, меньше разнообразие типов миоспор (например, для внеэкваториальных областей позднего палеозоя и мезозоя не характерны однолучевые споры птеридофитов), временами доминируют другие типы, чем в приэкваториальных областях, встречаются немногочисленные эндемичные типы. Тем не менее, в виде общей тенденции рассмотренная последовательность имеет глобальное значение. Л. А. Куприянова предлагала различать три основных типа миоспор. Первый тип имеет проксимальную лучевую апертуру (соответствует птеридофитам и господствует в палеозое), второй тип — одну дистальную апертуру в виде борозды (соответствует голосеменным и ранним покрытосеменным и господствует в мезозое), третий тип — экваториальные или разбросанные по всему зерну апертуры — борозды, поры, сложные апертуры (соответствует покрытосеменным и господствует в кайнозое). Эта схема принималась с множеством отклонений. Самым важным дополнением к ней можно считать выявившееся более раннее появление и широкое распространение некоторых из типов, большее развитие, особенно в палеозое, предпыльцы со свойственными ей проксимальными или биполярными апертурами. Предпыльца доминировала у голосеменных карбона и перми и не утратила значения в мезозое. Она занимает промежуточное положение между первым и вторым типами.

Вопросы эволюционного преобразования миоспор детально рассмотрены Р. Потонье.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: