Факультет

Студентам

Посетителям

Акритархи и криптархи

Успехи палеопалинологии еще в 30-х годах привели к попыткам извлечь споры и пыльцу из нижнепалеозойских отложений. Были обнаружены микрофоссилии, внешне сходные с миоспорами (работы В. Дарра, А. Рейссингера, А. Эйзенака). В 40-х годах С. Н. Наумова сообщила о находке спор высших растений в докембрии. Микрофоссилии нижнего палеозоя и докембрия оказались более однообразными, чем миоспоры более молодых отложений. Возникли дискуссии о систематическом положении обнаруженных микрофоссилии. Представление о том, что это — споры древнейших высших растений, определило морфологическую интерпретацию остатков и, более того, привело к ошибкам. На рисунках изображалась небольшая трехлучевая щель, присутствие которой якобы доказывало принадлежность микрофоссилий к высшим растениям.

Однако более тщательное исследование показало, что за трехлучевую щель принимались случайные складки смятия оболочек, а порой щель, отсутствующую на оболочках, дорисовывала фантазия. С другой стороны, простота строения многих оболочек сдерживала выделение руководящих таксонов. Поэтому для выделения родов и видов использовались любые признаки, видные в микроскоп, — размер и цвет оболочек, степень смятия и др. Значение первичных таксономических признаков придавалось и особенностям сохранности оболочек. Палиноморфы часто несут следы коррозии, воздействия бактерий и грибов, оттиски зерен матрицы, следы роста минералов и др. Такие структуры у древнейших микрофоссилий использовались для диагностики родов (например, Balvinella) и видов. В качестве микрофоссилий описывались и случайные объекты. В результате систематика древнейших микрофоссилий оказалась крайне запутанной.

Детальными исследованиями установлено, что в ордовикских и более древних отложениях спор высших растений нет. Было рекомендовано воздержаться от формального включения древнейших микрофоссилий в определенные группы водорослей или иных организмов, а объединять их в особую группу акритарх, охватывающую все растительные микрофоссилии с органической, оболочкой, допускающей обработку материала палинологическими методами (мацерация в кислотах и щелочах, сепарация в тяжелых жидкостях). У. Л. Дайвер и К. Д. Пит предложили различать собственно акритархи (Acritarcha) и криптархи (Cryptarcha). Под первыми понимаются все микрофоссилии размером от 5 до 500 мкм с органической оболочкой и внутренней полостью. Это одноклеточные формы (иногда собранные в легко распадающиеся группы и цепочки), имеющие выросты, а если их нет, то обладающие особенностями общего очертания (полигональные, удлиненные, веретеновидные, но не сферические). Выросты могут быть в виде шипов, простых или ветвящихся трубок (полых внутри), окрыления, оторочки. Поверхность гладкая или с микрорельефом. Внутри оболочки могут быть включения (внутреннее тело, зерна, темное пятно). Иногда оболочка открыта с помощью разрыва (на значительном промежутке), пилома (как у динофлагеллят) или такой структуры (эпитихе), когда после образования арковидной щели оконтуренная ею часть оболочки отворачивается в сторону как клапан конверта. Тем самым в группе Acritarcha оставлены формы, легче всего поддающиеся классификации и с большей степенью вероятности сближаемые с дииофлагеллятами, празинофитовыми, реже с другими эвкариотическими водорослями (зелеными, желто-зелеными, золотистыми).

Группа Cryptarcha включает проблематичные микрофоссилии с менее специфическими признаками. Это одноклеточные сферические или эллипсоидальные тельца, многоклеточные образования (нити, цепочки, колонии) из плотно соединенных клеток. Выросты отсутствуют, но оболочка бывает пористой или тонко орнаментированной, открытие путем разрыва или пилома, внутри попадаются темные пятна, зерна, внутреннее тело.

Акритархи и криптархи делятся на роды, объединяемые в подгруппы; последние различаются общей формой, строением и распределением отростков, тонкой орнаментацией оболочки. В докембрии встречаются преимущественно криптархи подгрупп Sphaeromorphitae (сферические микрофоссилии с гладкой или слабо орнаментированной однослойной оболочкой), Nematomorphitae (нити или цепочки из плотно соединенных клеток) и Synaplomorphitae (агрегаты или колонии плотно соединенных округлых клеток). К первой подгруппе относится род Leiosphaeridia — гладкие сферические однослойные оболочки с многочисленными, произвольно расположенными складками смятия. Все три подгруппы встречаются в окремненных строматолитах или извлекаются из осадочных пород мацерационными методами.

В кембрии криптархи продолжают существовать, но общий облик комплексов определяют собственно акритархи — формы с шипами и отростками, иногда вильчатыми (группа Acanthomorphitae), появляются веретеновидные формы с тонкими окончаниями (группа Netromorphitae) и бочонковидные или гантелевидные формы с выростами на округленных концах (род Lophodiacrodium). Большая часть кембрийских акритарх, видимо, принадлежит динофлагеллятам и празинофитовым. В ордовике количество и разнообразие акритарх достигает максимума. Особенно характерны появившиеся еще в кембрии роды Baltisphaeridium и Micrhystridium (группа Acanthomorphitae) с длинными отростками, простыми или с вильчатой верхушкой. К подгруппе Polygonomorphitae, включающей треугольные или многоугольные акритархи, иногда с углами, оттянутыми в длинные отростки, относится род Veryhahium. Силурийские акритархи также разнообразны. В целом отмечается усложнение акритарх и криптарх вверх по разрезу докембрия и нижнего палеозоя. Прежде появляются формы с гладкой и слабо скульптированной оболочкой, затем шиповатые, еще позже формы с отростками, сначала простыми, затем усложненными. Усложняется и стенка. Появление более сложных форм не приводит к вытеснению более простых.

К концу силура разнообразие акритарх сокращается. Далее оно значительно уменьшается от девона к карбону, сохраняется на одном уровне от карбона до триаса и далее падает в юре вместе с распространением динофлагеллят. Замещение акритарх динофлагеллятами косвенно указывает на то, что это разные группы водорослей. Возможно, что многие акритархи, даже внешне сходные с динофлагеллятами, принадлежат другим водорослям, в том числе празинофитовым, с которыми сближаются по ультраструктуре оболочки Baltisphaeridium и некоторые другие палеозойские роды.

Некоторые роды акритарх встречаются до кайнозоя (Veryhahium известен в палеогене). В неоген-четвертичных отложениях акритархи отмечены в континентальных пресноводных толщах. Возможно, что и часть более древних акритарх принадлежала пресноводным организмам. Обычно же акритархи приурочены к морским осадкам. Увеличение количества акритарх среди палиноморф наблюдается по мере удаления в сторону моря от береговой линии. Отмечалась и дифференциация ассоциаций акритарх в зависимости от фациальной обстановки. Установлена смена ассоциации простых сфероморфных акритарх в девонских породах, отложившихся вблизи рифового тела, ассоциациями более сложно устроенных акантоморфных акритарх по мере удаления от рифа. Отмечена связь юрских акритарх, имеющих более длинные и сложно ветвящиеся отростки, со спокойными водами, а гладких оболочек или форм с небольшими отростками — с турбулентной средой и более грубыми осадками. Таким образом, состав акритарх может быть использован при реконструкции гидродинамических условий. Замечена и климатическая дифференциация нижнепалеозойских комплексов акритарх.

Акритархи имеют большое стратиграфическое значение, особенно при изучении докембрийских и нижнепалеозойских отложений, а также тех более молодых толщ, в которых мало или вовсе нет других фоссилий. Находки акритарх указывают в континентальных разрезах на морские прослои, используемые как маркирующие горизонты. Акритархи нередко встречаются в породах в огромном количестве (до 900 000 экземпляров в 1 см3) и, вероятно, служили исходным веществом при образовании горючих ископаемых.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: