Факультет

Студентам

Посетителям

Созревание семяпочки

Клетки эпидермы имеют кубическую или столбчатую форму, все стенки клеток пронизаны плазмодесмами, за исключением наружных, примыкающих к клеткам интегумента. Клеткам эпидермы нуцеллуса свойственны лопастные ядра, митохондрии, пластиды, много свободных рибосом, незначительное количество диктиосом, гранулярный ЭР. На 5— 6-е сутки после оплодотворения нуцеллус пшеницы представлен в основном эпидермой, клетки которой значительно вакуолизированы и дольше, чем клетки интегументов, сохраняют свою интегрированность и на последующих этапах развития семяпочки.

У кукурузы клетки эпидермы нуцеллуса делятся периклинально, образуя многослойный нуцеллярный колпачок. Все клетки нуцеллуса, располагающиеся под эпидермой, как показали исследования, имеют извилистые контуры и соединены также многочисленными плазмодесмами. Клетки нуцеллуса, лежащие непосредственно под эпидермой, слабовакуолизированы. ЭР в них развит сильнее, чем в клетках эпидермы, но число других органелл меньше. Обычно в латеральных частях зрелого зародышевого мешка на стадии первых делений эндосперма слабовакуолизированные клетки образуют несколько слоев, в халазальной части они формируют более массивную ткань. Увеличение и рост завязи происходят главным образом за счет делений, протекающих в халазальной части семяпочки.

За зоной мелких слабовакуолизированных клеток формируется зона нуцеллуса с сильновакуолизированными клетками. Они сосредоточены по всей периферии зародышевого мешка, контактируют непосредственно с ним и различаются по морфологии и структуре; в них происходит автолиз, т. е. разрушение всех компонентов клеток — образуется так называемая лизирующая зона нуцеллуса. Сходный процесс наблюдается при образовании вакуолей на ранней стадии формирования зародышевого мешка (2—4-ядерной стадии развития). На первых этапах автолиза в клетках лизирующей зоны нуцеллуса образуются перинуклеарные пространства. В этих клетках еще различаются пластиды, митохондрии, диктиосомы, рибосомы, фрагменты ЭР и ядра. По мере развития зародышевого мешка органеллы в этих клетках нуцеллуса исчезают, однако еще сохраняются остатки ядерного материала. В нуцеллярных клетках, примыкающих к зародышевому мешку на отдельных участках, разрушаются плазмалемма и клеточная стенка, в результате чего образуются цитоплазматические каналы между соседними клетками. В нуцеллярной ткани, особенно в клетках, примыкающих к зародышевому мешку, обнаружено явление цитомиксиса (миграция ядра или его части, а иногда и цитоплазмы из клетки-донора в клетку-реципиент). Чаще всего миграция ядер происходит через цитоплазматические каналы, но может идти и через разрывы в оболочке на месте плазмодесм.

Итак, образование в лизирующей зоне перинуклеарных пространств, локальная дегенерация отдельных участков клеточных стенок и плазмалеммы, а также явление цитомиксиса свидетельствуют об автолизе нуцеллярных клеток. Этот процесс скоррелирован с активной дифференциацией зародышевого мешка и структур, в нем образующихся.

Следует отметить, что автолиз не всегда заканчивается разрушением клеток, как показывают данные по развитию зародышевого мешка у кукурузы, а является лишь этапом в дифференциации отдельных структур и может приводить только к возникновению вакуолей. Характерно, что в клетках эндосперма, контактирующих с лизирующей зоной нуцеллуса, обнаружены инвагинации стенок эндосперма и папиллы, обращенные в сторону этого комплекса.

Указанные изменения в строении клеток нуцеллуса, а также морфология клеток эндосперма, граничащих с нуцеллярным комплексом, позволяют рассматривать нуцеллярные клетки как секреторные или передаточные. Они несомненно играют большую роль в транспорте веществ к развивающимся эндосперму и зародышу.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: