Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие зародышевого мешка

Развитие зародышевого мешка у всех злаков обычно происходит из халазальной мегаспоры. 3 верхние мегаспоры дегенерируют на определенном этапе развития семяпочки. Материнская клетка зародышевого мешка претерпевает значительные изменения как по форме, так и по размерам Процесс образования функционирующей мегаспоры характеризуется изменением положения стенок в апикальной части всех клеток мегаспор от линейных поперечных к куполовидным.

Функционирующая мегаспора имеет определенную полярность: расположение ядра в халазальной части и специфическое распределение органелл и вакуолей. В мегаспоре увеличиваются концентрация рибосом, достигающая уровня расположенных рядом нуцеллярных клеток, а также количество ЭР. В функционирующей мегаспоре присутствуют разнообразные по структуре в связи с их редифференциацией митохондрии. Накопление числа пластид происходит за счет их деления. Форма пластид может быть чашевидной или удлиненной. В некоторых из них имеются маленькие крахмальные зерна. В функционирующей мегаспоре по сравнению с мегаспороцитом увеличивается число участков литической активности, которые в дальнейшем сливаются в лизирующий комплекс. Из него образуется центральная вакуоль или вакуоли и плотный конгломерат осмиофильных глобул и остатков мембран, что особенно характерно для стадии 2-ядерного зародышевого мешка, образующегося в результате первого деления мегаспоры. Плазмодесмы в оболочке мегаспоры встречаются крайне редко, в ее халазальной части. В стенках нефункционирующих мегаспор плазмодесмы отсутствуют.

В процессе развития одноклеточного одноядерного зародышевого мешка происходит дегенерация остальных, нефункционирующих мегаспор, проявляющаяся в отхождении плазмалеммы от стенки и в деструкции цитоплазмы и органелл. В процессе разрушения наблюдаются различные изменения и в ЭР. У всех хлебных злаков зародышевый мешок сначала разрастается в сторону микропиле, в результате чего происходит сплющивание остатков 3 нефункционирующих мегаспор, а впоследствии — в направлении халазы. Следует подчеркнуть, что дегенерирующая мегаспора, контактирующая с зародышевым мешком, сохраняет свою целостность дольше всех и на стадии 2-ядерного зародышевого мешка в ней видны еще различные структуры. Вероятно, это свидетельствует о значительной роли лизирующих мегаспор в развитии зародышевого мешка.

Клетка 2-ядерного зародышевого мешка характеризуется наибольшим числом рибосом, пластид и митохондрий. Последние дифференцированы, с хорошо развитыми кристами, они по-прежнему активно делятся. По сравнению с предыдущей стадией в зародышевом мешке значительно увеличивается количество ЭР, представленного гранулярными формами. На более поздних стадиях его развития гранулярный ЭР не обнаружен. В стенке 2-ядерного зародышевого мешка имеются единичные плазмодесмы. Дегенерация нуцеллярных клеток, прилегающих к зародышевому мешку, в это время значительно усиливается. В результате второго деления образуется 4-ядернык зародышевый мешок. Дегенерирующие мегаспоры на этой стадии представлены компактной массой. К этому времени семяпочка сильно разрастается, края внутреннего интегумента смыкаются, образуя микропиле. В результате быстрого роста 4-ядерный зародышевый мешок пшеницы почти достигает эпидермы нуцеллуса, а у кукурузы — нуцеллярного колпачка. В 4-ядерном зародышевом мешке ядра симметрично (по 2) располагаются на полюсах. В центральной части зародышевого мешка имеется большая центральная вакуоль литического происхождения; на этой стадии она достигает максимума развития. Более мелкие вакуоли имеются также в халазальной части зародышевого мешка. Клеточная стенка зародышевого мешка на этой стадии развития несколько утончается. Очень редко в ней выявляются плазмодесмы. Органеллы больше не делятся, имеют сферическую форму. Кристы в митохондриях наблюдаются редко. Пластиды содержат мелкие крахмальные зерна, в цитоплазме много цистерн ЭР. Таким образом, клетка 4-ядерного зародышевого мешка характеризуется наибольшим его ростом, образованием центральной вакуоли и снижением биосинтетических процессов.

В результате третьего деления образуется 8-ядерный зародышевый мешок — ценоцит, имеющий 2 полюса, в каждом из которых по 4 ядра. Ультраструктурные исследования выявили, что основную его часть занимает центральная вакуоль, почти свободная на этой стадии развития от дегенерирующих остатков литического комплекса (их можно обнаружить только в отдельных областях по периферии центральной вакуоли). При развитии одно из ядер каждого полюса движется в центр зародышевого мешка, после чего в нем начинается процесс клеткообразования. Таким образом, в результате сложных морфогенетических преобразований халазальной функционирующей мегаспоры формируется 7-клеточный зародышевой мешок, состоящий из яйцевого аппарата, центральной клетки с 2 ядрами и 3 антипод. Итак, развитие зародышевого мешка у злаков идет по Polygonum-типу. В результате дальнейшей дифференциации и специализации клеток формируется зрелый зародышевый мешок, варьирующий у разных видов злаков по размеру, форме, положению в семяпочке, а также по характеру строения его элементов. В синергидах появляется нитчатый аппарат, число антипод увеличивается, в цитоплазме всех клеток происходят изменения, в частности появляется много лейкопластов с крахмальными зернами в яйцеклетке, центральной клетке и т. д. Все клетки зародышевого мешка имеют определенную полярность, расположение цитоплазмы и органелл.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: