Факультет

Студентам

Посетителям

Сапротрофные грибы

Сапротрофные грибы наряду с бактериями участвуют в разложении и минерализации отмерших растений и животных (особенно клетчатки и лигнина), а также в образовании гумуса.

Помимо того они выделяют в почву свои метаболиты, в том числе антибиотики, и тем самым влияют на состав биокомпонентов почвы, способствуют формированию прочной структуры и являются пищей для многих видов почвенных животных (коллеибол, нематод, простейших и др.). На лугах, используемых как сенокосы и пастбища, наибольшее значение имеют почвенные сапротрофные грибы, источником энергии для которых служат отмершие подземные органы растений и частично органическое вещество отмерших надземных органов (вмываемое в почву или заносимое животными). Поэтому основная масса грибного мицелия и наибольшее число видов грибов сосредоточены в дерновом горизонте, например, в почве сухого пастбища в слое 2— 5 см — 24 вида, 20—25 см — 21, 50—60 см — 10 видов, а в почве сырого пастбища на той же глубине соответственно 27, 19, 9 видов (Apinis, 1958). По наблюдениям в Чехословакии в почвах пойменных лугов обитают грибы, разлагающие целлюлозу, относящиеся к 14 родам; они наиболее активны в конце лета и осенью в то время как активность целлюлозолитических бактерий особенно велика весной и осенью (Tesarova, 1972).

Численность почвенных грибов подвержена сезонным изменениям, достигая максимума летом, и, вероятно, изменяется от года к году. Большинство почвенных грибов — аэрофильные мезофильные организмы, наиболее благоприятны для них хорошо аэрируемые, но достаточно влажные почвы; в значительных количествах они присутствуют на почвах от кислой до нейтральной реакции. Особую группу сапротрофных грибов составляют виды, участвующие в разложении и минерализации экскрементов скота — копротрофы.

Помимо микроскопических грибов на лугах обитают макромицеты, плодовое тела их нередко в более или менее значительных количества можно наблюдать на некоторых типах лугов. Видовое разнообразие их достаточно велико. Так, при изучении 20 участков лугов в районе Оксфорда (Англия) было обнаружено 172 вида макромицетов, а на пойменных лугах близ Ноттингема — 27 видов. На лугах Эстонии обнаружено 90 видов агариковых грибов (Каламэс, 1979). Количество их плодовых тел изменяется от года к году и в течение вегетативного сезона. У большинства видов плодовые тела появляются поздно летом и осенью. У некоторых видов — весной и летом. Видовой состав макромицетов изменяется в зависимости от способа использования луга; на пастбищах и сенокосах обычно встречаются разные виды, на пастбищах распространение некоторых из них связано с экскрементами скота.

Макромицеты, если они встречаются в большом количестве, оказывают значительное влияние на луговые травы, что хорошо заметно при круговом расположении плодовых тел (образование «ведьминых колец»). «Ведьмины кольца» нередко можно наблюдать на лугах различных типов (суходольных, низинных, субальпийских, на некоторых типах поемных). Отдельные виды грибов, образующие «ведьмины кольца», оказывают либо благоприятное, либо неблагоприятное влияние на травянистые растения.. Многократно наблюдались «ведьмины кольца», образованные видами Marastnius, Psalliota, CcftiJinus, Lycoperdon и др., в которых явно проявлялось благоприятное влияние грибов на луговые травы: более пышный рост, интенсивно зеленая окраска их на полосе, примыкающей к плодовым телам гриба. Здесь наблюдается то же, что в местах отложения экскрементов скота или при внесении азотных удобрений, т. е. при высокой обеспеченности растений доступными формами азота: в почве в пределах «ведьминых колец» энергично идут процессы аммонификации и нитрификации, что приводит к накоплению в травах нитратов. Ширина полос, на которых проявляется благоприятное воздействие гриба на травы, обычно невелика — 15—20 см, редко 50 см. Диаметр колец различен: от 1—4 и до нескольких десятков метров. Более часто на лугах встречаются не «кольца», а части колец (дуги, полуокружности). Урожай травы в «зоне пышно развитого травостоя» нередко в несколько раз превышает таковой вне «кольца». Растения, особенно злаки, в пределах «колец» развивают значительно больше генеративных побегов.

Механизм воздействия макромицетов на обогащение почвы доступными формами азота неясен. Можно предполагать следующее: грибы, используя органическое вещество почвы как источник энергии и потребляя в большей степени углерод, чем азот, снижают соотношение в нем С: N, что и определяет более энергичную аммонификацию и последующую нитрификацию. Возможно, однако, что увеличение интенсивности аммонификации и нитрификации связано с разложением более богатого азотом отмершего мицелия грибов.

В некоторых случаях в «ведьминых кольцах» формируются «голые зоны», в пределах которых травы отмерли или сильно угнетены. Это наблюдалось в Англии на пастбищах с преобладанием в травостоях райграса многолетнего при внесении высоких доз азотных удобрений (200—300 кг/га). Здесь под влиянием Marastnius oreadus сформировались «ведьмины кольца», состоящие из центральной части диаметром 1—3 м с пышноразвитым травостоем, «голой зоны» диаметром 5—20 см и внешней части.

Образование «голой зоны» связано с формированием непосредственно под поверхностью плотного скопления мицелия очень сухого и плохо водопроницаемого. В почве в пределах «голой зоны» содержится большое количество аммония и нитратов, а гибель или плохой рост растений обусловлены недостаточным обеспечением растений водой. Есть предположение о паразитировании в этом случае гриба на луговых растениях. Возможно неблагоприятное воздействие на растения продуктов разложения отмершего мицелия. По мере передвижения полосы с плодовыми телами гриба, что происходит со скоростью 7,5—30 см в год, «голые зоны» постепенно зарастают луговыми растениями, в том числе видами, относящимися к луговым сорнякам. Признается, что там, где образуются «ведьмины кольца» с «мертвыми зонами» и где таких «ведьминых колец» много, урожай (количество, качество) может быть снижен вдвое (Hardwick, Heard, 1978).