Вопрос о роли отдельных частей корневой системы в снабжении питательными веществами растений, в особенности древесных, до сих пор изучен недостаточно.
Однако для проведения агротехнических мероприятий по уходу за растениями необходимо знать, питают ли отдельные корневые мочки определенные части кроны или они могут снабжать равномерно все органы растения. В литературе по данному вопросу мнения противоречивы. Одни исследователи (Л. И. Казакевич, 1925; И. В. Красовская, 1928; И. И. Колосов, 1954 и др.) считают, что любой корень или группа корней, будучи в контакте с удобрениями, снабжает питательными веществами все части растения. И. И. Колосов на опытах с яровой пшеницей показал, что полное питание растений фосфором в течение вегетации может осуществляться одним зародышевым корешком. Другие исследователи (П. Г. Шитт, 1940; Т. П. Евдокимова, 1955; Ю. А. Белавин, 1958 и др.) указывают, что отдельные корневые мочки питают только определенные участки кроны. Известный плодовод П. Г. Шитт пишет, что плодовое дерево можно рассматривать как «сообщество определенно соподчиненных автономных частей, входящих в состав его габитуса». Такие противоречивые представления о роли отдельных корней и частей корневой системы в питании растений объясняются главным образом недостаточностью экспериментальных данных. Многие исследователи делали свои выводы о взаимосвязи отдельных частей корневой системы с определенными частями кроны на основании кратковременных опытов (3—7 дней). Мы также в начале исследований на основании кратковременных опытов считали, что имеется локализованная связь между отдельной частью корневой системы и кроной дерева (И. Н. Рахтеенко, 1958). Однако дальнейшие многочисленные и продолжительные опыты в природных условиях и в вегетационных сосудах показали, что на основании кратковременных наблюдений такие выводы делать нельзя (И. Н. Рахтеенко, 1959, 1960).
В 1958 и 1960 гг., используя метод радиоактивных изотопов, мы занялись систематическим исследованием роли отдельных корней и корневых мочек в снабжении питательными веществами древесных растений. В качестве индикатора был использован радиоактивный фосфор. Объектами исследования служили дуб черешчатый, клен остролистный, липа мелколистная, береза бородавчатая, осина, ель обыкновенная в возрасте от 5 до 30 лет. От каждой породы для опытов брали не менее трех растений (всего 19). Опыт с березой и кленом был заложен ранней весной, когда у растений начиналось соковыделение, и продолжался в период всей вегетации. С остальными породами опыты закладывались в два срока: в период облиствения и в период интенсивного роста побегов. В обоих вариантах опыты продолжались до опадения листьев.
Опыт состоял в следующем: у исследуемых деревьев откапывали отдельный корень, помещали его в цветочный горшок с перегнойной почвой и в течение всего вегетационного сезона систематически поливали водой. К следующему вегетационному периоду на нем образовывалась довольно густая мочка, которую осторожно освобождали от почвы и погружали в колбу с раствором радиоактивного фосфора с удельной активностью 0,5—0,7 микрокюри.
Сосуд с изолированным корнем сверху прикрывали пергаментной бумагой и толем, а затем засыпали землей. Корневую мочку оставляли в радиоактивном растворе до конца опыта. Раствор периодически доливали, доводя удельную активность его до установленной нормы. Для обеспечения воздушного питания корней раствор в колбе систематически продували. Таким образом, меченый фосфор мог поступать в растение только через изолированную корневую мочку. Чтобы проследить за распределением меченого фосфора в кроне, пробы для определения радиоактивности брались с разных сторон — с севера и юга, с запада и востока. Для этого намечали скелетные ветви первого порядка, которые предварительно занумеровывали. Поступление меченого фосфора в разные участки кроны проверяли путем определения радиоактивности проб, взятых с разных ветвей кроны. Для анализа брали образцы сока, почек, листьев и побегов. В соке и в осадке меченый фосфор определяли только у клена и березы ранней весной (в марте — апреле). Сок для анализа собирали со срезанных веток в подвязанные колбочки. Радиоактивность сначала определяли через сутки, затем — через 3—5 дней.
Полученные данные свидетельствуют о том, что отдельная корневая мочка способна снабжать питательными веществами одновременно разные части кроны. Меченый фосфор, введенный в растение через изолированную корневую мочку, обнаруживался в разных ветках кроны. Однако распределение его между ветвями неравномерно. Радиоактивность их в течение сезона часто менялась. Наблюдалось поочередное обеспечение фосфором отдельных ветвей кроны. Например, у клена № 2 (первая серия опытов заложена 16 апреля 1958 г.) ранней весной до распускания почек во всех частях кроны обнаруживались только следы радиоактивного фосфора. В период развертывания почек (21 мая) меченый фосфор накапливался во всех ветвях кроны в значительном количестве, причем содержание его в ветвях было разное. Наибольшее количество меченого фосфора находилось в ветви № 3. Через 2 недели, 4 июня, максимальное количество его наблюдалось в скелетной ветви № 2. В ветви № 3 в это время количество фосфора сильно сократилось. 27 июня наибольшее содержание меченого фосфора обнаружено в ветви № 1. Одновременно резко уменьшилось его поступление в ветвь № 2. 10 июля содержание радиоактивного фосфора во всех трех скелетных ветвях было примерно одинаковым. К концу вегетации поступление меченого фосфора во все ветви кроны резко сократилось. Аналогичная картина распределения радиоактивного фосфора между отдельными ветвями кроны, поступившего в растение через отдельную корневую мочку, наблюдалась и у березы.
Последующие многократные опыты с разными древесными породами (липой, осиной, дубом, кленом и березой), заложенные 5, 10 и 20 июля 1958 года, также показали, что меченый фосфор, поглощенный изолированной корневой мочкой, подается в разные ветви кроны, но снабжение их происходит неравномерно. Наблюдалась какая-то поочередность в обеспечении фосфором отдельных ветвей кроны. Максимумы поступления часто чередовались в течение летнего сезона. Вместе с тем были отмечены случаи, когда одна из ветвей первого порядка в течение вегетационного сезона снабжалась фосфором интенсивнее, вторая — несколько слабее, а третья — еще слабее. В наших опытах не наблюдалось таких явлений, чтобы в отдельные скелетные ветви первого порядка в продолжение двухнедельного срока не поступал меченый фосфор.
Следовательно, каждая мочка, достигшая очага удобрений, в какой-то мере способна снабжать из него питательными веществами все ветви кроны. Особенно в значительных количествах обнаруживался меченый фосфор в молодых интенсивно растущих ветвях кроны. Вероятно, потребность в питательных веществах отдельных ветвей кроны определялась энергией их роста. Но поскольку энергия роста отдельных ветвей в течение летнего сезона меняется, то, по-видимому, соответственно их росту меняется и подача питательных веществ, поглощенных отдельной прядью корней. Кроме того, на распределение питательных веществ, поступивших в растение через отдельную часть корневой системы, влияет разная освещенность ветвей, т. е. поглотительная деятельность корней непосредственно связана с ростом и развитием отдельных частей кроны и потребностью их в питательных веществах (И. Н. Рахтеенко, С. Б. Кочановский, В. М. Иванченко, 1961).
Аналогичные выводы о роли отдельных корней в питании травянистых растений были получены Е. Г. Мининой (1935), И. И, Колосовым (1954) и др. Е. И. Ратнер (1952), А. Л. Курсанов (1955) и другие также считают, что корневая система является в высшей степени лабильным органом, деятельность которого в различных участках меняется в зависимости от наличия питательных веществ и потребности растения. Один небольшой корешок, попав в очаг удобрений, может в какой-то мере обеспечить минеральной пищей все растение.
На основании наших многочисленных опытов и данных других исследователей можно сделать вывод, что локализованной связи между отдельной частью корневой системы и кроной дерева не существует. Каждая прядь корней способна питать разные участки кроны. Сказанное в значительной степени подтверждается также нашими опытами с односторонней подрезкой корневой системы у растущих деревьев в естественных условиях. Подрезая половину корневой системы у лип, кленов и других пород, при достаточном увлажнении мы не наблюдали заметного усыхания отдельных частей кроны.
Из сказанного можно заключить:
1. Поступивший в растение фосфор перемещается в другое, рядом растущее растение, причем это перемещение наблюдается не только между растениями одного вида, но и между растениями разных видов при соприкосновении их корней.
2. Передвижение фосфора из одной породы в другую во многих случаях происходит активнее, чем между растениями одной и той же породы.
3. Разные древесные породы по-разному усваивают фосфор и передают его соседним растениям. Наблюдения показали, что перемещение фосфора из липы в дуб происходит интенсивнее, чем из дуба в липу или из липы в липу; из клена в дуб фосфор перемещается интенсивнее, чем из дуба в клен или из клена в клен. Следовательно, направленным подбором пород в смешанных насаждениях можно создавать благоприятные условия для минерального питания растений.
4. Взаимное влияние древесных и кустарниковых пород обусловливается в основном разными сроками и разной способностью поглощения и выделения их корневыми системами элементов минеральной пищи. Интенсивность поглощения и выделения фосфора корневыми системами деревьев происходит неравномерно в период вегетации. Каждому виду растений свойствен определенный ритм течения этих процессов. По характеру поглощения и выделения дуб с березой и липа с сосной сходны между собой. Сезонный же ход поглощения и выделения у дуба и липы различен. Максимумы и минимумы поглощения и выделения фосфора у них приурочены к разным срокам вегетации.
5. Корневые системы разных древесных пород обладают различной физиологической активностью поглощения минеральных питательных веществ и выделения их в окружающую среду. У дуба активность поглощения тонких корней на единицу поверхности в 2,5 раза больше, чем у сосны, и почти в 2 раза больше, чем у липы. Следовательно, количественный учет корней еще не полностью характеризует поглощающую способность корневой системы растения.
6. Локализованной связи между отдельной частью корневой системы и кроной дерева не существует. Каждая мочка, достигшая очага удобрений, способна снабжать питательными веществами все ветви кроны.
7. Питательные вещества, поступившие в растение через отдельную корневую мочку, распределяются между ветвями кроны неравномерно, здесь наблюдается некоторая очередность в обеспечении ветвей фосфором. Максимумы поступления его в ветви в течение лета часто чередуются. Иногда отмечается и параллельное обеспечение ветвей кроны фосфором.
8. Поглотительная деятельность корней связана с потребностью растения в питательных веществах. Интенсивность поступления питательных веществ в ветви кроны определяется энергией их роста. Наибольшее количество питательных веществ подается в активно растущие ветви. С изменением энергии роста ветвей меняется и снабжение их минеральной пищей.
Из наших данных вытекает, что под древесные посадки можно вносить удобрение в почву очагами. Это значительно облегчит проведение подкормок зеленых насаждений, особенно в условиях города.