Факультет

Студентам

Посетителям

Рекомбинация — основной источник доступной отбору генотипической изменчивости у высших растений

Тема: Генетика  

Рекомбинация, базирующаяся на обмене целых хромосом, их сегментов (межгенный кроссинговер) и нуклеотидов (внутривенный кроссинговер, конверсия) в гетерозиготах, обеспечивает у высших растений образование большей части адаптивно значимых генотипов и вполне обоснованно рассматривается в качестве «краеугольного камня» селекции.

Именно за счет рекомбинации образуются новые, в том числе трансгрессивные по хозяйственно-ценным признакам и их сочетаниям, варианты, происходит инфильтрация зародышевой плазмы при межвидовой гибридизации (имтрогрессия), появляются формы с аномальной изменчивостью. При этом многие предполагаемые мутации являются по своей природе либо рекомбинациями, либо их следствием. Путем рекомбинаций мутационная изменчивость может быть преобразована в адаптивно значимые сочетания генов, сохраняемые в процессе естественного и искусственного отборов. Благодаря менотической рекомбинации растения лучше адаптируются к стохастически изменяющимся условиям внешней среды, избегают поражения патогенами, высвобождают генотипическую изменчивость в наиболее подходящий период филогенетической адаптации. Неслучайно рекомбинация лежит в основе популяционной генетики высших эукариот.

Принято различать следующие типы рекомбинаций: межхромосомную, межгенную и внутригенную; мейотическую и митотическую; гомологичную и гетерологичную; реципрокную и нереципрокную; между хромосомным материалом и плазмидами и т. д. В зависимости от генотипа генетическая рекомбинация может осуществляться разными способами. Однако большинство исследователей отмечают удивительное сходство механизмов рекомбинаций у различных организмов. При этом сайты разрыва и воссоединения представлены короткими нуклеотидными последовательностями (не более 25 нуклеотидов), а для каждой сайт-специфической рекомбинации необходим не общий для всех, а свой набор ферментов. Предполагается, что рекомбинация возникла в качестве особого механизма, восстанавливающего двунитевые повреждения ДНК.

В процессе мейотической рекомбинации в потомстве гетерозигот за счет менделевского расщепления (обмен на уровне целых хромосом) и реципрокных обменов между сегментами хромосом (межгенный кроссинговер у гомологичных хромосом) формируется огромное число рекомбинантных генотипов. Так, в процессе независимого перераспределения всех гетерозиготных хромосом число рекомбинантных генотипов в F2 составит 3n, т. е. более 2 тыс. у гороха (n = 7), 60 тыс. — у кукурузы (n = 10), 500 тыс. — у томата (n = 12) и свыше 10 млрд — у пшеницы (n = 21). В результате трансгрессивного расщепления могут «создаваться новые признаки или, что бывает чаще, новые уровни сочетания уже существующих признаков. Даже при тесном инбридинге (самоопылении), когда гетерозиготность уменьшается вдвое в каждом поколении (1/2n за n поколений) за счет кроссинговера всего лишь в одной паре случайно отобранных хромосом за одно поколение воссоздается от 25 до 40 % изменчивости по приспособленности, наблюдаемой в естественных популяциях.

Однако доступная отбору генотипическая изменчивость в потомстве гетерозигот существенно ниже теоретически возможной (потенциальной), что связано с неслучайным распределением рекомбинационных событий в геноме, блочной организацией генетического материала, квазисцеплением хромосом, мейотическим драйвом, элиминацией рекомбинантных гамет и зигот и г. д. Считается, что среднее число хиазм на бивалент для большинства высших эукариот обычно варьирует в диапазоне 1—3 и редко достигает 5—6, тогда как вариация в содержании ДНК — 103. Вследствие канализации процессов мейотической рекомбинации и постмейотической элиминации рекомбинантов в расщепляющихся популяциях обычно появляется сравнительно «стандартный», т. е. традиционный спектр фенотипов. При минимально возможном уровне рекомбинации обеспечивается наибольшая приспособленность популяции, что связано с уменьшением опасности рекомбинационного разрушения адаптивно ценных комплексов генов.

Различные типы рекомбинаций играют неодинаковую роль в эволюции организмов разных классов, существенно различаются по частоте, генетическому контролю, возможной степени экзогенного индуцирования, фенотипическому проявлению. Хотя сестринские хроматидные обмены (СХО) нельзя назвать рекомбинацией в узком смысле слова, нереципрокность и высокая частота делают их почти таким же потенциальным источником новых аллелей, как и кроссинговер при структурной гибридности. При широком толковании термина к рекомбинации относят и различные перемещения генетического материала в пределах одного генома (например, инверсии, транслокации). В отличие от межхромосомных обменов, которые в большинстве случаев оказываются нереципрокными, кроссинговер и СХО гораздо чаще бывают реципрокными, могут индуцироваться под действием факторов внешней среды и являться основным механизмом возникновения дупликаций и делений. Наряду с рекомбинацией по локусам важную роль в селекции играет и межаллельная рекомбинация. Если принять, что число аллелей в каждой хромосоме равно 10, то число возможных рекомбинантов составит у гороха — 1,5 х 1012, кукурузы — 2,5 х 1017, пшеницы — 3,6 х 1036. Кроме того, многие из нейтральных аллелей могут стать важным источником повышения адаптивности растений в новых условиях внешней среды. Такие обмены, как транслокации (особенно в точках негомологичного контакта), способны привести к существенным перестройкам генома, которые играют важную роль в эволюции и образовании трансгрессивных рекомбинантов. В целом к рекомбинации в широком понимании этого слова можно отнести транслокации, делеции, инверсии, дупликации, транспозиции, вирусную трансдукцию и другие события.

Важную роль в формировании генотипической изменчивости играет внутригенная рекомбинация, большая часть которой происходит в результате нереципрокного процесса — конверсии гена — и может включать или не включать кроссинговер. При этом внутригенные рекомбинации качественно отличаются от рекомбинаций между отдельными локусами, поскольку обусловливают появление новых генных продуктов с потенциально новыми свойствами, а не новых генетических комбинаций неизменных генных структур. Внутригенная рекомбинация может производить новые аллели со скоростью, в несколько раз превышающей скорость «стандартных» мутационных процессов, и действовать как специфический для локуса высокочастотный мутационный процесс, имитируя в некоторых случаях «направленное мутирование». Поэтому очень сложно отличить внутригенные рекомбинации от генных мутаций. Внутригенная рекомбинация (конверсия) оказывается особенно важным источником новых аллелей при скрещивании ранее изолированных популяций.

Введено понятие «генетическая система вида», означающее способ поддержания и скорость высвобождения потенциала рекомбинационной изменчивости под влиянием как внутренних (эндогенных), так и внешних (экзогенных) факторов. К числу факторов, влияющих на частоту и распределение кроссоверных обменов, относят: пол (разная частота кроссоверов в макро — и микроспороцитах); возраст гетерозиготных растений и их репродуктивных органов; расстояние от центромеры; внутри — и межхромосомную интерференцию кроссоверов; хромосомные аберрации (инверсии, транслокации), подавляющие кроссинговер на участках, гетерозиготных по соответствующим структурным изменениям; увеличение числа кроссоверов в хромосомах, не вовлеченных в хромосомные аберрации, и др.

В зависимости от «системы скрещивания» (breeding system), а также факторов, регулирующих частоту и распределение рекомбинаций в геноме, различают ее закрытый, открытый и ограниченный типы. Различия между открытыми и закрытыми рекомбинационными системами состоят не только в количественных характеристиках перехода потенциальной и свободной генетической изменчивости в доступную отбору, но и в динамике самого «потока» генетической вариабельности. Если у первых это «устойчивое» увеличение генотипической изменчивости, то у вторых она носит спорадический характер. Виды с открытой рекомбинационной системой отличаются значительно большим потенциалом генотипической изменчивости, что оказывается особенно полезным в новых условиях внешней среды. Благодаря закрытой рекомбинационной системе, характеризующейся меньшей частотой перекрестного опыления, увеличивается степень неслучайности кроссоверных обменов, обеспечиваются большие возможности быстрой экспансии вида за счет минимальных потерь зигот.

Существуют разные точки зрения на роль мейотической рекомбинации в эволюции и селекции. Некоторые исследователи рассматривают ее в качестве механизма, облегчающего адаптивную эволюцию благодаря концентрации полезных генов в высокоприспособленных генотипах. По мнению других, рекомбинация снижает скорость адаптивной эволюции из-за постоянной перекомбинации генов и рекомбинационного разрушения коадаптированных блоков генов адаптации. Третьи отводит рекомбинации решающую роль в формировании рекомбинационного потенциала, но это еще не означает высокой скорости эволюции. Считается, что существует корреляция между рекомбинационным потенциалом и эволюционной дивергенцией организмов. При этом частота рекомбинаций у разных видов и даже генотипов может быть интенсивной и экстенсивной в зависимости от числа хромосом (n) и уровня ауткроссинга. В результате рекомбинационного разрушения систем коадаптации (на уровне генов, сегментов и хромосом) возможно снижение уровня онтогенетической адаптации рекомбинантов, а соответственно и их выживаемости.

Высокая онтогенетическая приспособленность гетерозигот к варьирующим условиям внешней среды выступает как бы в качестве «буфера», защищающего потенциал генотипической изменчивости популяции и вида от излишнего рассеивания. При этом генетическая и фенотипическая лабильности высших растений в варьирующих условиях внешней среды дополняют друг друга в том смысле, что в случае увеличения фенотипической приспособленности гетерозигот или гетерогенных по гетерозиготам популяций в следующем (расщепляющемся) поколении снижается их генетическая лабильность, необходимая для адаптивной реакции на соответствующие изменения факторов внешней среды. Спецификой взаимосвязи онтогенетической и филогенетической адаптации гетерозигот определяются особенности функционирования рекомбинационной системы у каждого вида растений, в том числе и сбалансированная реализация его потенциала генотипической изменчивости. Иными словами, характер функционирования рекомбинационной системы является важнейшей характеристикой адаптивного потенциала каждого вида растений, определяя его экотипическое разнообразие и размеры ареала.

Эффективность комбинационной селекции определяется прежде всего уровнем знаний о феноменологии рекомбинационной изменчивости, специфичной для каждого культурного вида и даже определенной группы сортов растений. Важную роль при этом играет выяснение как общих, так и частных особенностей частоты и распределения кроссоверных обменов. Так, при скрещивании разных видов растений, различающихся по числу хромосом, яйцеклетками передается потомству гибрида, как правило, большее число хромосом, чем пыльцой, т. е. макроспоры по сравнению с микроспорами функционально более устойчивы. Большинство межродовых гибридов характеризуются пыльцевой стерильностью, тогда как обычным для них оказывается производство функционирующих женских гамет. Например, у томата даже небольшие нехватки в микроспорах приводят к их гибели, между тем как яйцеклетки с такой же нехваткой сохраняют жизнеспособность. Если для мужских гамет кукурузы сравнительно крупные делеции оказываются летальными, то возможность их сохранения в мегаспорах значительно выше. Следовательно, макроспоры у высших растений обеспечивают более надежную передачу новой генетической информации, чем микроспоры.

Особенности функционирования рекомбинационной системы обеспечивают биологическую компенсацию (но не подавление) действия разных компонентов генетической системы видов и родов. Так, травянистые виды, обладающие сравнительно коротким циклом развития, обычно характеризуются малым гаплоидным числом по сравнению с многолетними древесными видами. Самоопыляющимся видам растений в случае перекрестного опыления свойствен более высокий уровень кроссинговера, тогда как у аутбридинговых видов он реализуется с регулярной частотой. Смена способа размножения под влиянием факторов внешней среды, в том числе переход от вегетативного к половому, от инбридинга к аутбридингу, и наоборот, весьма характерна для многих видов и, в свою очередь, влияет на уровень и спектр рекомбинационной изменчивости.

При введении в культуру диких видов растений решающее значение принадлежит так называемому «доместикационному синдрому», характеризующему специфику рекомбинации и сцепления генов, контролирующих наиболее важные хозяйственно-ценные и адаптивно значимые признаки. Например, у проса и кукурузы такие гены (их около 12) находятся в одной хромосоме и благодаря сцеплению обеспечивают регулярное появление соответствующих генотипов. Тот факт, что из 250 тыс. видов цветковых растений было окультурено около 5 тыс., широкое распространение получили 150—300 и лишь 15—20 обеспечивают свыше 90 % продуктов растениеводства, указывает на то, что важнейшим условием реализации адаптивного потенциала каждого вида за счет селекции, включая и введение в культуру, оказывался его потенциал доступной отбору генотипической изменчивости по основным хозяйственно-ценным признакам.

К настоящему времени накоплен огромный фактический материал, подтверждающий принципиальную возможность эндогенных и экзогенных воздействий на процессы мейотической рекомбинации в гибридных организмах. При этом изменения частоты и спектра кроссинговера в ответ на экзогенные стрессовые воздействия зависят от особенностей генотипа, этапа генеративного цикла, типа и дозы обработки. Кроме того, эти изменения специфичны для разных участков хромосом и генома. Индуцирующий эффект экзогенных воздействий может быть следствием не только прямого влияния факторов внешней среды (X — и γ-лучей, химических мутагенов и др.) на процесс мейоза, но и опосредованных изменений метаболических реакций растения как целостной системы. Наряду с экзогенным индуцированием рекомбинаций важную роль в селекции играют и эндогенные воздействия. Понимание зависимости частоты и спектра рекомбинационной (в том числе кроссоверной) изменчивости в мейозе гибридных растений от действия абиотических и биотических факторов внешней среды меняет традиционные представлении о якобы ней тральной роли экологического фона в гибридных питомниках, зависимость частоты и спектра мейотического кроссинговера, а также постмейотической элиминации рекомбинантов от условий внешней среды, раскрывает механизм эффективности использования в селекционной практике эколого-географической селекционной сети, сезонного отбора, гаметной и зиготной селекции.

В современных условиях возможности селекции в увеличении доступной отбору хозяйственно-ценной и адаптивно значимой генотипической изменчивости значительно возросли: разработаны новые методы индуцирования мутаций и рекомбинаций, хромосомной и генной инженерии, культуры клеток и тканей, включая слияние протопластов и др. Однако с учетом блочной и коадаптивной природы генетических детерминантов, контролирующих основные количественные признаки растений, в том числе определяющих их потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость, а также необходимости сочетания в одном сорте или гибриде значительно большего числа ценных признаков, именно управлению мейотической рекомбинацией в селекции культурных растений в обозримом будущем будет принадлежать ведущая роль.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: