Факультет

Студентам

Посетителям

Мейотическая и митотическая рекомбинация

Тема: Генетика  

Высказано несколько гипотез, объясняющих генетическую природу рекомбинации и образования хиазм.

Доказана относительная независимость генной регуляции разных ключевых этапов мейоза (в том числе рекомбинации), а также существование соответствующих блоков (серий) генов. При этом каждая из фаз мейоза проходит в строгой последовательности и характеризуется специфичной метаболической активностью. В рекомбинации принимают участие разнообразные ферменты, осуществляющие разрывы, деградацию, объединение и репаративный синтез ДНК. Поэтому рекомбинация в целом может рассматриваться как биохимический процесс, в котором реакции превращения гетеродуплексной ДНК в рекомбинантную обеспечиваются ферментными системами.

Наличие синаптонемного комплекса (СК) характерно для мейотической профазы всех эукариот. СК обнаруживается практически у всех видов, где нормально осуществляется кроссинговер, и обязателен для правильного прохождения мейоза. Однако, хотя наличие СК и является предпосылкой для кроссинговера, его образование еще не предопределяет неизбежность последнего. Выделяют три группы событий рекомбинационного процесса: предмейотический синтез и морфологическая реорганизация хроматина, сближение и специфическая конъюгация гомологов, молекулярное спаривание и обмен генетическим материалом в центральной зоне СК. Однако объяснение многих этапов мейотической рекомбинации все еще находится на уровне умозрительных моделей.

Для ряда эукариот получены доказательства, что рекомбинационные события распределены вдоль хромосомы неслучайно, причем любой транскрибируемый участок может инициировать рекомбинацию. Очевидно, что неслучайное распределение кроссоверов вдоль хромосомы предполагает существование зональных ограничений на обмен и должно учитываться в селекции. Тем более что система генетического контроля таких ограничений обладает двумя классами генетических компонентов: управляющим и реагирующим. В процессе мейоза хиазмы образуются обычно между гомологичными хромосомами после их конъюгации и являются следствием физического обмена (кроссинговера) между гомологами. Имеются также данные о соответствии между распределением рекомбинационных узелков и генетических обменов в процессе мейотической рекомбинации.

Общая интенсивность рекомбинационных процессов находится под генетическим контролем. Так, у разных видов выявлены десятки генов, оказывающих значительное влияние на процесс рекомбинации в определенных сегментах хромосом. Гены одной хромосомы влияют на частоту рекомбинаций в сегментах других хромосом. Обнаружено явление интерференции, т. е. ингибирование первым кроссоверным обменом других кроссоверов. В то же время снижение частоты рекомбинаций в одной зоне хромосомы может компенсироваться повышением ее в соседних (примыкающих) зонах этой же хромосомы. Различают два типа интерференции: положительную (С < 1), при которой обмен в одном участке хромосомы уменьшает вероятность его в соседнем участке, и отрицательную (С > 1), когда такая вероятность увеличивается. Частота кроссинговера существенно уменьшается в зонах, близких к точкам разрыва хромосом. При нереципрокных рекомбинациях эффекты интерференции не обнаруживаются.

Важным источником генотипической изменчивости растений, особенно при использовании в селекционном процессе культуры in vitro, может быть митотическая рекомбинация. Конъюгация гомологичных хромосом в митозе обнаружена у Pisum sativum, Oryza sativa, Zea mays, Triticum aestivum, Aegilops squarrosa, Beta vulgaris и др. Обычно соматическую конъюгацию хромосом наблюдают в метафазе, но отмечают также и в профазе, анафазе, телофазе и даже интерфазе. Считается, что митотический кроссинговср происходит в тысячи раз реже, чем мейотический, и в нем участвуют всего лишь одна-две пары хромосом генома. При этом частота кроссинговера находится под генетическим контролем и может быть неодинаковой у различных видов, сортов и линий.

Отмечается сходство механизмов митотической и мейотической рекомбинаций. В обоих случаях необходим тесный контакт гомологичных участков структур, вступающих в обмен, кроссинговер происходит в гомологичных сайгах гомологичных хромосом и на реципрокной основе, осуществляется на стадии четырех нитей, включает только две из четырех хроматид и проявляет межхромосомный эффект гетерозиготных инверсий. Наблюдается также сходство в структуре центромеры, механизме центромерной ориентации хромосом и т. д. В то же время выявлены и значительные различия между мейозом и митозом в относительной частоте кроссинговера в различных зонах хромосом, особенно вблизи центромер. Предполагается, что главная причина различия частоты этих двух типов рекомбинации — наличие СК в мейозе и отсутствие его в митозе. Однако последнее не исключает соматической конъюгации хромосом, хотя и заметно снижает частоту кроссинговера. Несмотря на меньшую (на 2—3 порядка) частоту митотического кроссинговера, он может оказаться важным источником генотипической изменчивости в селекции растений, особенно при использовании культуры in virto. Кроме того, митотический кроссинговер, который происходит в соматических и половых клетках чаще сопровождается ошибками, чем мейотический, что и определяет его вклад в изменчивость генома.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: