Факультет

Студентам

Посетителям

Эколого-генетическая регуляция рекомбинационной изменчивости

Тема: Генетика  

Логично предположить, что характер рекомбинационного действия (усиливающий или ингибирующий) rec-аллелей зависит от степени приспособленности гетерозигот к условиям окружающей среды, т. е. уровень и спектр кроссоверной изменчивости находится под эколого-генетическим контролем.

Именно зависимость частоты и спектра рекомбинации от условий внешней среды позволяет обеспечить сбалансированное высвобождение потенциала генотипической изменчивости. Значительное число экспериментальных данных об U-образной экологической зависимости частоты (а иногда и спектра) рекомбинации свидетельствует в пользу именно такого утверждения. Причем указанную зависимость следует рассматривать как важное эволюционное приспособление, обеспечивающее оптимизацию стратегии запасания и высвобождения генетической изменчивости у высших растений.

Эколого-генетическую модель функционирования rec-генов и рекомбинационной системы подтверждают также многочисленные данные об особенностях проявления взаимосвязи системы размножения растений и рекомбинационной системы в варьирующих условиях внешней среды. Показано, что в экстремальных условиях у организмов с бесполым размножением нередко наблюдается переход к половому размножению, различные формы инбридинга сменяются перекрестным опылением и наоборот. Одновременно изменяется и частота кроссинговера: от сравнительно высокой при ограниченном перекрестном опылении (в случае самоопыления) до относительно низкой, но регулярно высвобождаемой генотипической изменчивости (аутбридинг).

Взаимосвязанное функционирование двух основных компонентов генетической программы филогенетической адаптации, определяющих тип размножения, а также частоту и спектр рекомбинации, обеспечивает минимум рассеивания генетической изменчивости в оптимальной среде и ее увеличение в неблагоприятных условиях. Однако для каждого из этих компонентов известны примеры и обратной зависимости. Различные элементы общей системы регуляции филогенетической адаптации цветковых растений могут действовать в противоположных направлениях, обусловливая для одних видов эволюционный компромисс на уровне более открытой рекомбинационной системы, а для других — на уровне более закрытой. И все же реакции самих F — и R-систем, а также их связей на изменения условий внешней среды в действительности оказываются значительно более сложными. Причем частоту и спектр рекомбинационной изменчивости в целом (изменение баланса) можно оценить лишь на основе анализа всей системы.

Обобщенная модель эколого-генетического контроля рекомбинации, основанная на представлениях о зависимости частоты и спектра рекомбинационных обменов от действия абиотических и биотических факторов внешней среды, а также о «буферирующей» роли высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных популяций, позволяет описывать рекомбинационные события более реалистично по сравнению с ранее рассмотренной схемой двойственного («грубого» и «тонкого») контроля рекомбинационной генетической изменчивости. Сохраняя достоинства последней, экологическая модель в то же время позволяет выявить качественно новую информацию о генетической регуляции рекомбинационной изменчивости.