Факультет

Студентам

Посетителям

Проблема доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости

Тема: Генетика  

Поток генетической информации представлен как неслучайной, так и случайной генотипической изменчивостью.

Однако при этом доля случайной изменчивости (свободной и особенно доступной отбору) у высших организмов по сравнению с низшими резко уменьшается. Более того, случайная изменчивость у высших организмов обычно затрагивает лишь приспособительные, а не конститутивные признаки. Однако это положение справедливо для этапов микроэволюции, тогда как в процессе видообразования случайной генетической изменчивости, затрагивающей в этом случае и конститутивные признаки, принадлежит значительно большая, а порой и решающая роль.

Имеющиеся данные позволяют утверждать, что у высших растений обусловленная кроссинговером генотипическая изменчивость, доступная естественному и искусственному отбору, в значительной степени неслучайна. При этом мощными «фильтрами» случайного перехода потенциальной генетической изменчивости в свободную и доступную отбору выступают компоненты систем онтогенетической адаптации («внутренний» отбор), а также биотические и абиотические факторы внешней среды, обеспечивающие первоочередную элиминацию неадаптивных рекомбинантов и мутантов на стадиях гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, прорастания семян и появления всходов.

На путях формирования потенциальной, свободной и доступной искусственному отбору генотипической изменчивости у высших растений имеются многочисленные барьеры:

  • несовместимость, т. е. репродуктивная изоляция при отдаленной гибридизации;
  • низкая гомологичность геномов в инконгруентных скрещиваниях;
  • снижение частоты кроссинговера в сегментах хромосом, перенесенных культурному реципиенту от диких видов;
  • возможные нежизнеспособность и стерильность гибридов F1;
  • организация адаптивно значимых генов в неадаптированные блоки (супергены, кластеры), т. е. наиболее постоянные в рекомбинационном отношении генетические структуры;
  • ограничение множественных обменов в геноме из-за положительной интерференции;
  • рецессивность rec-аллелей, увеличивающих частоту кроссинговера и, следовательно, снижающих общий уровень рекомбинации в гетерозиготах;
  • неслучайное распределение рекомбинационных и особенно кроссоверных событий в геноме и хромосомах;
  • существование «запретных» в рекомбинационном отношении зон;
  • селективная элиминация «нетрадиционных» рекомбинантов на разных этапах жизненного цикла (включая гаметы, зиготы, эмбрионы, семена, проростки и т. д.);
  • «буферирующая» роль высокой онтогенетической приспособленности гетерозитт и гетерогенных по гетерозиготам популяций;
  • экологическая зависимость функционирования рекомбинационной системы вида и сбалансированный переход потенциальной генетической изменчивости в свободную и доступную отбору;
  • отсутствие одно тачной связи между фенотипом и генотипом, а, следовательно, и возможности безошибочно распознавать искомые генотипы за «фасадом» их фенотипа и т. д.

Указанные и другие ограничения доступной отбору генотипической изменчивости выдвинули проблему ее эндогенного и экзогенного индуцирования в число первоочередных в генетике и селекции. Проблема индуцированного рекомбиногенеза стоит особенно остро в связи с необходимостью мобилизации мировых генетических ресурсов растений, улучшения уже используемых и вовлечения в культуру новых видов.