Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие теломной теории

Сторонники теломной морфологии не отстаивают какую-либо одну «теорию цветка» — взгляды их по этому вопросу очень различны.

Циммерманн (Zimmermann, 1930), например, предложил измененную эвантовую теорию, которая, по его словам, представляет компромисс между эвантовой и псевдантовой теориями, и стремится оправдать воззрения и той, и другой. Циммерманн полагает, что покрытосеменные происходят от раналиеподобных предков. Фагерлинд (Fagerlind, 1947) выдвинул теорий) происхождения цветковых несколькими различными филами от гнетовых, считая возможным произвести от стробила гнетума и цветок раналиевых, и цветок однопокровных. Томас (Thomas, 1925), открывший и описавший кейтониевые, делает эту Группу ископаемых отправной в своей теории происхождения цветка, производя покрытосеменные от кейтониевых. Сторонников теломной теории объединяет лишь общность представлений о природе органов высшего растения и, в частности, цветка. (Под природой органов здесь понимается установление наиболее общих гомологий органов, например спорофилла со спорангиофором, семезачатка и пыльцевого гнезда с макро — и микроспорангиями и т. п.). Если попытаться суммировать то общее, что объединяет сторонников теломной теории во взглядах на цветок, то оно сведется в сущности к тезису о параллельности развития цветка и вегетативного побега в процессе эволюции и к сопряженному с этим тезисом утверждению, что спорофиллы (оцениваемые в эволюционном плане) не являются видоизмененными вегетативными листьями, как это утверждала классическая морфология. В вопросе не о происхождении покрытосеменных и цветка, т. е. при выяснении непосредственных предков покрытосеменных и установлении структуры, из которой развился цветок, сторонники теломной теории, как в этом убеждает сопоставление взглядов Циммерманна, Фагерлинда и Томаса, расходятся во взглядах, выдвигая и отстаивая оригинальные теории.

Открытием псилофитовых с их не расчлененным на стебель и лист телом, со спорангиями, увенчивающими верхушки вильчатых ответвлений, было разрушено представление о неизменной «железной триаде» органов и о листе как об универсальном элементе тела высших растений. На основании изучения этих наиболее древних и примитивных высших растений создались новые представления о происхождении и развитии в процессе эволюции органов растений. Многие представления классической морфологии как в области вегетативных органов, так и в области генеративных стали пересматриваться.

Сторонниками теломной теории были отвергнуты «листовая природа» плодолистиков и тычинок и классическое определение цветка как метаморфозированного листостебельного побега, принятое со времени Гёте. То обстоятельство, что спорангий исторически предшествовал листу, дало основание характеризовать спорофиллы (плодолистики и тычинки) как органы, эволюционировавшие параллельно со стерильными ассимилирующими органами — листьями. Сторонники теломной теории стали считать прообразом спорофиллов не лист, а репродуктивный осевой орган радиального строения. В свою очередь получили подтверждение и взгляды на лист как на «вторичный» в процессе эволюции орган, возникший как приспособление для увеличения ассимилирующей поверхности и эволюционировавший параллельно с репродуктивными органами, а не как _ на «основной», первичный элемент строения тела высшего растения.

Выступления сторонников теломной теории оказали заметное влияние на морфологию растений, существенно изменив представления о природе органов цветка. Теломная морфология вызвала критику и послужила основой для развертывания дискуссии. Хотя многие ботаники и не примкнули к теломной морфологии, провозгласив верность «старым» классическим традициям, однако и они под несомненным влиянием этого нового направления видоизменили свои представления о природе органов, в частности о природе органов цветка. Именно период дискуссии, вызванной выступлениями сторонников теломной теории, т. е. 40-е и 50-е годы нашего века, в морфологии растений оказался рубежом, который ограничил распространение идей классической морфологии о природе цветка и определил начало подлинно эволюционных представлений. С этого времени в трудах морфологов перестает встречаться определение цветка как метаморфозированного листостебельного побега и спорофиллов как листьев. Лишь в учебной литературе и в трудах далеких от морфологии ботаников (преимущественно физиологов) эти определения, видимо в силу инерции, еще продолжали сохраняться довольно длительное время.