Факультет

Студентам

Посетителям

Взгляды Томаса и Лама на теломную морфологию

Взгляды Томаса и Лама стоят особняком среди взглядов представителей теломной морфологии. Они вполне оригинальны, и критика этих взглядов не может развенчать направления в целом.

В своей обобщающей книге Имс (1964) также критически оценивает направление теломной морфологии: «В системе взглядов теломной теории значительное внимание уделялось способам формирования листа покрытосеменных и спорофиллов. Эти придатки интерпретировали как системы латерально объединенных дихотомических верхушек осей. Но строение тела — число, положение и взаимосвязь следов и лакун, а также онтогенез придатков, особенно развитие благодаря деятельности верхушечной и краевой, меристем, не подтверждают представлений теломной теории» (Имс, 1964, стр. 27). Но; как совершенно справедливо указано в примечании к русскому переводу книги Имса (на той же странице), едва ли можно было ожидать, что в особенностях строения и развития покрытосеменных могут быть обнаружены следы исходных для высших растений структур, отделенных от покрытосеменных целой серией предковых форм. И это не может обесценить вклад, внесенный теломной морфологией в эволюционную морфологию растений.

Имс отождествляет взгляды сторонников теломной теории на природу спорофиллов и, в частности, плодолистиков с представлениями об осевой природе спорофиллов и эти представления критикует. Однако далеко не все сторонники теломной морфологии приписывают спорофиллам и, в частности, плодолистикам осевую природу. Это будет показано ниже.

Против попыток новой морфологии пересмотреть классическую интерпретацию спорофиллов, и, в частности, тычинок снова выступил Паркин (Parkin, 1951). Следует отметить, что взгляды Паркина заметно эволюционировали: если в дискуссии с Томасом Паркин противопоставлял взглядам этого автора утверждение, что плодолистик есть «сложенный лист» (Parkin, 1936), то уже в разбираемой статье он говорит о спорофиллах только как о филломах. Можно думать, что на этом развитии взглядов сказалось влияние основных идей теломной морфологии, против которой, тем не менее, Паркин выступает.

Полемизируя с Вилсоном, который находит в сосудистом снабжении тычинок первичное дихотомическое разделение сосудистых ветвей, снабжающих расположенные верхушечно синангии, Паркин считает примитивным типом тычинки такой, в котором связник продолжается за пределы пыльников, полагая, что первоначально пыльники располагались латерально, а не верхушечно. При этом Паркин оспаривает одно из основных положений новой морфологии, согласно которому тычинки и плодолистики представляют собой не видоизмененные листья, а органы, развившиеся в процессе эволюции параллельно вегетативным листьям. Какие же доводы выдвигает Паркин против этого взгляда, принятого многими морфологами?

Паркин высказывает предположение, что органы, занявшие положение боковых в результате неравной дихотомии, первоначально выполняли две функции — фотосинтетическую и репродуктивную. Разделение этих функций могло произойти после, а не до развития вегетативных листьев. Паркин ссылается при этом (в общей форме) на современные папоротники, у которых, как он считает, нет явного разделения между репродуктивными и стерильными вайями, а также на семенные папоротники, у которых также, по его мнению, не было первоначального разделения органов, выполняющих эти функции.

Можно допустить, в согласии с Паркиным, что репродуктивные органы выполняли и фотосинтетическую функцию. По-видимому, это свойственно и репродуктивным органам покрытосеменных, в особенности плодолистикам. Однако специализация частей тела растения и разделение ими функций (формирование как репродуктивных органов, объединенных в стробилы, так и органов стерильных, — фотосинтезирующих и осуществляющих защиту репродуктивных)- оказались настолько биологически целесообразными, что стали общими процессами для многих высших растений — хвощей, плаунов, папоротников и семенных папоротников, как это показали на многих конкретных примерах сторонники теломной теории. Именно на. этом основании, как указывалось при обсуждении объема понятия «цветок», многие морфологи усматривали наличие цветков в названных группах растений. Объединение репродуктивных органов в шишки и «колоски» известно для многих ископаемых растений. Уже у псилофитов очевидна тенденция в направлении специализации органов. Несомненно, что конкретная критика идей Вилсона Паркином во многом справедлива. Однако нельзя признать удачной попытку Паркина пересмотреть взгляд на параллельное развитие спорофиллов и вегетативных листьев в процессе эволюции, развиваемый сторонниками теломной морфологии и в настоящее время принятый уже многими морфологами (даже и теми, кто полностью не примкнул к новой морфологии, как например Агнеса Арбер).