Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие пыльцевого зерна

В колосе пшеницы на этом этапе наблюдается дифференциация всех цветков, однако только в 2 нижних цветках каждого колоска происходит образование пыльцевых зерен. Остальные колоски недоразвиты, и пыльцевые зерна в них не образуются.

Формирование пыльцевого зерна начинается с деления сильновакуолизированной микроспоры. В результате первого дифференцирующего деления образуются генеративная (меньших размеров) и вегетативная (больших размеров) клетки. Особенность первого митоза в пыльцевом зерне злаков — неодновременное образование клеточной перегородки. Электронно-микроскопическое исследование показало, что образовавшаяся стенка состоит почти целиком из каллозы, которая сохраняется очень недолго.

После исчезновения каллозы генеративная клетка оказывается ограниченной 2 плазмалеммами: своей и плазмалеммой вегетативной клетки. В начале развития пыльцевого зерна ядра вегетативной и генеративной клеток лежат рядом и по размерам, кроме ядрышек, не отличаются друг от друга. Объем ядрышка в ядре вегетативной клетки несколько больше, чем в генеративной. Эти клетки различаются ядерно-плазменными отношениями. В цитоплазме вегетативной клетки пыльцевого зерна пшеницы имеются амилопласты с крахмалом, число разнообразных по форме митохондрий увеличивается, меняется их морфология. Встречаются и другие органеллы и структуры. Аппарат Гольджи представлен 4—6 параллельными цистернами и мелкими пузырьками. По сравнению с микроспорами он малоактивен. Характерная особенность данной стадии развития пыльцевого зерна — быстрый рост органелл и их связь с ЭР. Помимо органелл в цитоплазме содержатся осмиофильные образования, лизосомоподобные структуры. Оболочка ядра вегетативной клетки имеет многочисленные поры, связь с ЭР наблюдается редко. На этой стадии развития интина окончательно сформирована, плазмалемма образует в ее сторону глубокие инвагинации.

Генеративная клетка окружена мембраной (плазмалеммой), в которой имеются поры. В генеративной клетке кукурузы все органеллы находятся в ювенильной фазе развития и напоминают таковые меристематических клеток. Основными органеллами являются митохондрии, пластиды встречаются редко и представляют собой слаборазвитые мембранные структуры без крахмала. Аппарат Гольджи представлен в основном единичными диктиосомами. В генеративной клетке ржи содержатся митохондрии с хорошо развитой внутренней мембранной системой, трубчатый ЭР, диктиосомы и многочисленные свободные рибосомы. Микротрубочки появляются только в момент деления генеративной клетки. Пластиды отсутствуют.

Одна из интересных особенностей генеративной и вегетативной клеток злаков — их движение в пыльцевом зерне. В развитии пыльцевого зерна можно различить фазу девакуолизации, во время которой и происходит перемещение клеток и их ядер в пыльцевом зерне. Ядро вегетативной клетки перемещается в район поры, тогда как генеративная клетка еще некоторое время остается на месте. При этом ядро вегетативной клетки сильно увеличивается в размерах. Значительно увеличиваются и ядрышки, число которых варьирует. После перемещения ядра вегетативной клетки в район поры начинается усиленный синтез цитоплазмы вегетативной клетки, в ходе которого вакуоль сильно уменьшается, появляется крахмал. Генеративная клетка имеет линзовидную форму, размеры ее у разных злаков могут варьировать. Далее следует фаза движения генеративной клетки к поре, начинающаяся с округления. Дойдя до внешнего конца пыльцевого зерна (где располагается пора), генеративная клетка отходит от оболочки и располагается вблизи ядра вегетативной клетки. В этот момент происходят интенсивный синтез цитоплазмы и образование крахмала в вегетативной клетке; вакуоль постепенно уменьшается, хотя полностью не исчезает. Затем наступает новая фаза развития, во время которой генеративная клетка вновь удлиняется и движется от поры. Ядро вегетативной клетки также отходит от поры, хотя и остается лежать некоторое время в пристенном слое цитоплазмы. Объем ядрышка в ядре вегетативной клетки достигает максимального размера к моменту подхода генеративной клетки к вегетативному ядру и продолжает оставаться большим до анафазы в генеративной клетке. При этом нередко наблюдается увеличение числа ядрышек во время деления генеративной клетки. Различия в объеме ядрышек вегетативной и генеративной клеток несомненно говорят о неодинаковой интенсивности синтеза РНК в постмитотический период развития пыльцевого зерна.