Факультет

Студентам

Посетителям

Мейоз и микроспорогенез лука

У репчатого лука образуются изобилатеральные тетрады. Это 1-й тип тетрад. Нередки случаи крестообразного расположения микроспор в тетрадах, что возможно при повороте одного из веретен 2-го деления мейоза на 90°; тогда веретена располагаются в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. Это 2-й тип тетрад.

Перед распаданием тетрад, когда элементы экзины частично уже сформированы, видно, что каждая микроспора несет одну борозду прорастания. Бороздки прорастания пар сестринских пыльцевых зерен, происшедших из одной клетки диады, всегда находятся на внешней стороне микроспор. Кроме того, они оказываются сближенными на несестринских микроспорах. Это связано с тем, что борозда на поверхности микроспор пересекает полярную ось не под прямым углом, как у большинства однодольных, а сдвинута по дистальной стороне в направлении плоскости клеточной перегородки 1-го деления мейоза. Следовательно, в пыльцевом зерне лука борозда к одной радиальной стенке приближена, а от другой радиальной стенки отдалена. Обе радиальные стенки микроспор репчатого лука в тетраде одинаковой величины. Таким образом, положение борозды прорастания определяется еще в тетраде.

Вакуолизация микроспор начинается в то время, когда последние еще находятся в тетрадах. Вакуоли небольшие и расположены по всей цитоплазме микроспор.

Вскоре после вакуолизации тетрады микроспор распадаются. Только что образовавшееся пыльцевое зерно заполнено очень густой цитоплазмой. Нормальное положение ядра в молодой микроспоре строго в центре клетки.

В профиль пыльцевое зерно репчатого лука представляет собой поло-вину эллипса; поперечный разрез напоминает сектор с острым, близким к прямому, углом. Борозда прорастания микроспоры такой же формы проходит вдоль внешней стороны от одного конца длинной оси к другому.

В процессе дальнейшего развития пыльцевое зерно значительно увеличивается в размерах. В этот период мелкие беспорядочно раскиданные в цитоплазме вакуоли начинают объединяться в более крупные. Число и объем их возрастает вплоть до первого митоза. Можно предположить, что вакуоли сдвигают ядро микроспоры к одной из радиальных сторон пыльцевого зерна по направлению к той из них, которая лежит дальше от борозды прорастания пыльцевого зерна.

Первое деление ядра микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В метафазе 1-го митоза веретено деления построено асимметрично. Оно обладает двумя полюсами — вегетативным и генеративным. Первый из них формируется значительно раньше второго. Между вновь образованными ядрами закладывается клеточная перегородка, на которой сразу же начинается отложение каллозы. Этот этап в развитии генеративных клеток носит название «каллозной стадии», продолжительность которой невелика: заканчивается она с началом округления генеративной клетки.

При рассмотрении пыльцевых зерен репчатого лука под микроскопом вдоль длинной оси (что достигается поворотом пыльцевого зерна с установкой его на один из концов длинной оси, так как естественное положение пыльцевого зерна под покровным стеклом продольное) видно размещение генеративной клетки относительно радиальных стенок пыльцевых зерен. Генеративная клетка лежит на радиальной стороне пыльцевого зерна напротив борозды прорастания. Такое размещение обусловлено положением продольной оси веретена 1-го митотического деления ядра микроспоры. Ось веретена 1-го митоза располагается почти в одном направлении с осью 1-го деления мейоза, немного наклонно к ней. Такое направление расположения веретена деления в микроспоре репчатого лука при 1-м митозе согласуется с данными Гейтлера, полученными на Allium nutans и A. odorum L.

Вакуоли в генеративной клетке появляются, когда она еще не отделилась от стенки вегетативной. Позднее генеративная клетка полностью отходит от оболочки микроспоры. Вакуоли в ней также растут. В период миграции генеративная клетка удлиняется и принимает веретеновидную форму с округленными концами. К моменту вытягивания генеративной клетки крупные вакуоли исчезают, и ее цитоплазма заполняется мелкими вакуолями. В вегетативной клетке процесс вакуолизации приводит к образованию двух крупных вакуолей.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: