Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие эмбриона до снесения яйца птицей

От момента оплодотворения яйцеклетки в воронке яйцевода до выведения яйца наружу проходит около 24 час., в течение которых в оплодотворенном яйце протекает развитие эмбриона.

Начинается оно с деления оплодотворенной яйцеклетки на 2 клетки примерно через 3 часа после оплодотворения. Эти клетки в свою очередь делятся второй бороздой, перпендикулярной к первой. В связи с перегрузкой яйцеклетки птиц желтком дробление ее происходит только на анимальном полюсе яйца, где в цитоплазме содержится лишь небольшое количество мелких желточных гранул. Такое дробление называется частичным, дискоидальным. При этом типе дробления на краю бластодиска и под ним все время остаются неполностью отделенные от желтка клетки. Ядра некоторых из этих не отграниченных от желтка клеток уходят в массу желтка, становятся там мероцитами (как и ядра избыточных спермиев) и принимают участие в перестройке желтка для облегчения его потребления эмбрионом. Дробление у птиц резко неравномерное и неправильное, в результате чего возникают клетки различного размера и различно расположенные друг к другу. Деление зиготы происходит митотическим путем, причем по сравнению с митозом в соматических клетках процесс здесь протекает чрезвычайно быстро. В связи с этим дробление ядра и цитоплазмы может быть асинхронным.

Замечено, что в отсутствие кислорода митоз невозможен, хотя покоящееся ядро (между делениями) имеет более активный метаболизм, чем делящееся. В покоящемся ядре наибольшей интенсивности достигают процессы синтеза белка и, по-видимому, в это время синтезируются и связанные с ДНК белки. В процессе митоза участвуют многие химические компоненты клетки, но наиболее важными являются ДНК, РНК и белки, содержащие серу. В куриных яйцах синтез ДНК начинается после 4-го дня развития, когда число клеток достигает 5·107. Синтез ДНК частично обеспечивается РНК, но, по-видимому, для него могут быть использованы и низкомолекулярные предшественники. По предположению Браше, между синтезом ДНК и образованием энергии в яйце имеется тесная связь.

Бехтина, исследуя развитие оплодотворенной яйцеклетки, установила, что дробление до 8—10 бластомеров происходит только митотическим путем, а затем (яйцо в это время находится в матке) частично также путем фрагментации. В это время синхронность дробления нарушается. За то время, пока яйцо находится в матке, образуется многоклеточный бластодиск, наружный слой которого имеет вид эпителия, а нижележащие клетки расположены более рыхло. Периферическая зона бластодиска состоит из неполно разделившихся крупных участков протоплазмы со многими ядрами (желточный синцитий), которая не отграничена от нижележащего и рядом лежащего желтка и носит название зародышевого валика. Мероциты разжижают часть желтка под бластодиском, и при этом образуется заполненная жидкостью полость — подзародышевая полость. Благодаря этой полости бластодиск, лежащий над ней, прозрачен и называется светлым полем (area pellucida). Бластодиск продолжает расти и надвигается на желток за пределами зародышевого валика, ложась непосредственно на желток. Эта часть бластодиска непрозрачна и носит название темного поля — area ораса.

Для сравнения приведем строение бластодиска неоплодотворенного яйца.

Дробление бластодиска продолжается до снесения яйца курицей и достигает стадии бластулы, по данным Дюваля и Митрофанова (1898). Кнорре считает более правильным назвать эту стадию ранней гаструлой, так как в это время имеется уже два слоя клеток. Диаметр бластодиска оплодотворенного куриного яйца к моменту снесения равен примерно 4.4 мм. Развитие эмбриона к этому времени имеет значительные индивидуальные вариации в зависимости от продолжительности пребывания яйца в яйцеводе. Некоторые наблюдения показывают, что задержка яйца в матке под влиянием каких-либо условий (акт выхода яйца из клоаки в известной мере носит произвольный характер) приводит эмбриона к такой стадии, во время которой неблагоприятен перерыв в развитии, и это снижает вывод цыплят. По другим данным, наоборот, преждевременное снесение яйца (в момент начала гаструляции) неблагоприятно и в результате получаются уродства, возникшие в первые дни развития эмбриона.

Чмутова сообщает об опытах на курах, у которых искусственно вызывалась преждевременная яйцекладка (впрыскивание питуитрина). Выяснено, что яйца, снесенные через 13 час. после оплодотворения, в дальнейшем не развивались; в снесенных через 15 час. эмбрионы погибали на ранних стадиях развития, а в отложенных через 19 час. развивались нормально. Интересные данные получены автором о различиях в стадии развития зародышевых дисков в гусиных яйцах к моменту их снесения. На стадии ранней гаструлы «сильных зародышей» (с продвинутым развитием) было 66.6%, «слабых зародышей» (с неясно выраженными морфологическими признаками) — 25.0%, на стадии дробления, т. е. с сильно отставшим развитием, — 3.3%, неоплодотворенных — 5.0%. Анорова отметила, что в осеннее время яйца дольше задерживаются в яйцеводе курицы, чем летом, и соответственно стадия развития эмбрионов в осенних яйцах более продвинута. Луц и Луц-Остертаг обнаружили сезонные различия в развитии эмбриона в только что снесенных утиных яйцах. Развитие весной было более продвинутым и соответствовало развитию эмбриона в зимних яйцах через несколько часов инкубации. По данным Владимировой, диаметр зародышевого диска в гусином яйце имеет разный размер в разные месяцы яйцекладки: 3.27 мм в марте и 3.99 мм в июне.

Существует также зависимость степени развития эмбриона к моменту снесения яиц от возраста кур. Анорова наблюдала в яйцах кур-молодок развитие эмбрионов на стадии ранней гаструлы, а в яйцах кур, несущихся второй год, — на стадии поздней гаструлы. Автор считает, что именно эти различия обусловливают более продвинутое развитие эмбрионов в яйцах кур старшего возраста в первые дни инкубации, ранее описанное ею. Козин и Хёрли, наоборот, указывают, что в яйцах молодых кур (до полутора лет) было 65%, а в яйцах кур старше двух лет — 95% с менее продвинутым развитием эмбрионов. Возможно, что различие в наблюдениях основывается на различных свойствах разных пород. Данные Аноровой, полученные на большом материале, кажутся нам более достоверными.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: