Эпизоотия развивается при коэффициенте размножения вируса больше единицы и затухает при меньшем значении.
Высоковирулентные возбудители всегда имеют высокий коэффициент размножения внутри неиммунного хозяина, и динамическое равновесие в системе устанавливается путем сокращения числа восприимчивых особей, в результате чего подавляющая часть популяции микроорганизмов вне хозяина гибнет. Это типичный случай развития эпизоотий, эпидемий и эпифитотий. Он хорошо изучен. В частности, известно большое число математических моделей, описывающих поведение системы патоген-хозяин, взаимодействующей вышеописанным образом. Большинство попыток описания эпизоотий насекомых исходит из этой типичной схемы. Однако имеется и другая возможная схема взаимодействия — при низкой вирулентности возбудителя. Динамическое равновесие устанавливается внутри особей хозяина не на популяционном, как в первом случае, а на организменном уровне. Такая схема типична для вирусов вообще и для вирусов насекомых, по нашему мнению, в особенности.
Ё. Танада считает, что развитие эпизоотии в популяции насекомых определяют 3 первичных фактора: патогенный организм, восприимчивые насекомые-хозяева в рамках популяции и пути переноса возбудителя от невосприимчивых хозяев. Внешним условиям отводится второстепенная роль. Он указывает, что инфекционность, или способность распространения, является одним из наиболее важных факторов, влияющих на эпизоотии в популяциях насекомых.
По Я. Вейзеру, взаимодействие между вирусом и его хозяином складывается по следующей схеме. Во время вспышки массового размножения хозяина вирус широко распространяется в популяции и вызывает его гибель. После кризиса ценоз насыщен возбудителем и почти все особи хозяина заражаются. Поскольку хозяев мало, новое поколение вируса не компенсирует процесса естественного очищения ценоза, происходящего в результате инактивации вируса и выноса его из зоны обитания насекомых. Постепенно заболеваемость насекомых снижается и происходит новая вспышка хозяина. Этот цикл завершается на протяжении 9—11 лет. Описанная система взглядов довольно слабо подтверждается фактами.
К. Дойн наблюдал развитие эпизоотии непарного шелкопряда, вызванной совместным действием вируса ядерного полиэдроза и бактерии Streptococcus faecalis. В результате трансовариальной передачи возбудителя часть гусениц была заражена и погибла в первых возрастах. Трупы были сконцентрированы на вершинах деревьев, оттуда инфекция могла распространяться по кронам деревьев вниз. Действительно, в дальнейшем приблизительно 96% насекомых погибло, и вспышка массового размножения непарного шелкопряда затухла. Прекращению эпизоотии способствовал ливень, который, вероятно, смыл полиэдры с листвы.
И. Шонхер обработал колонии рыжего соснового пилильщика суспензией полиэдров Borrelinavirus diprionis. Через 8 суток обработанные колонии погибли; через 3 недели болезнь распространилась на колонии в радиусе 3 м и одновременно возникли отдельные очаги инфекции на удалении 200 м. О расширении очагов инфекции после обработки сообщают В. В. Гулий и В. Н. Жимерикин, проводившие вирусологическую борьбу с рыжим сосновым пилильщиком в Ростовской обл.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что в определенных условиях может возникнуть острая вирусная эпизоотия, распространяющаяся в популяции.
В эпизоотологии вирусных болезней насекомых можно выделить 3 механизма передачи: контактный, через факторы внешней среды и через переносчиков. В процессе трансфазной и трансгенерационной передачи важное значение приобретают тканевый тропизм возбудителей и особенности биологии насекомых-хозяев. Вирусные заболевания насекомых протекают, как правило, по типу кишечных инфекций, и в подавляющем большинстве случаев возбудитель проникает в организм через пищеварительный тракт. Предпосылкой для этого служит способность основных групп энтомопатогенных вирусов длительно существовать во внешней среде. Известны случаи, когда вирусы ядерного полиэдроза не теряли вирулентность после 20-летнего хранения. Это доказывает также легкость экспериментального заражения через корм, предварительно обработанный вирусной суспензией.
Механизмы передачи могут быть различными. Ложногусеницы пилильщиков и личинки некоторых других насекомых в ответ на раздражение, выделяют ИЗ ротового отверстия каплю жидкости, формирующуюся за счет содержимого переднего отдела кишечника и секрета слюнных желез. Как показывает микроскопический анализ, эта жидкость у больного насекомого содержит включения в период достаточной активности личинки. При помещении больных ложногусеннц рыжего соснового пилильщика в здоровые гнезда болезнь передается. Эффективность такой передачи находится в прямой зависимости от количества инфицированных личинок, приходящихся на определенную группу здоровых особей. Передача возбудителей кишечного полиэдроза контактным путем имеет важное значение, поскольку наибольшее количество эпизоотий с ярко выраженным эксплозивным характером наблюдается у насекомых, личинки которых держатся колониями.
Помимо прямого контакта больных насекомых со здоровыми, происходит косвенный контакт, преимущественно через кормовой субстрат, на который инфекционное начало в виде вирусных включений попадает различными способами. Источником инфекции являются больные и погибшие насекомые. Личинки некоторое время после инкубационного периода болезни не теряют активность и рассеивают вирус с выделениями кишечника. Анализы экскрементов ложногусениц рыжего соснового пилильщика из популяций, естественно и искусственно зараженных ядерным полиэдрозом кишечного типа, показали наличие включений в довольно высоких титрах, величина которых находится в прямо пропорциональной зависимости от интенсивности эпизоотии. Особенно большое количество вируса после гибели насекомых попадает во внешнюю среду и в первую очередь на кормовой субстрат. Трупы личинок быстро разлагаются, и жидкость, содержащая в случае ядерных полиэдрозов от 0,5 до 6 млрд. включений, рассеивается в местах обитания насекомых. Таким образом, осуществляется 1-й этап в механизме передачи — выход возбудителя болезни из организма насекомого во внешнюю среду; 2-й этап охватывает период пребывания во внешней среде и 3-й — проникновение в чувствительную особь.
Характер движения инфекции зависит в значительной степени от биологических особенностей насекомых-хозяев. У личинок, живущих изолированно в плодах и побегах, а также у насекомых-минеров передача возбудителей затруднена, и болезни не принимают форму эксплозивных эпизоотий.
Открыто живущие хвое — и листогрызущие насекомые концентрируются обычно в верхних частях кормовых растений, что связано с хорошо выраженным положительным фототаксисом. Больные насекомые, прекратившие питание, не теряют эту особенность и нередко гибнут в верхних ярусах крон. Колония личинок рыжего соснового пилильщика, двигаясь вниз по мере объедания хвои, оставляет на вершине побега погибших особей. Дожди размывают трупы и тем самым способствуют распространению инфекционного начала на нижние участки крон.
Принимать участие в механической передаче возбудителей могут и живые переносчики в зависимости от закономерности или случайности этого явления значение их в эпизоотологии вирусных болезней насекомых различно. Наиболее важная роль принадлежит различным группам мух: тахинам, саркофагинам, мусцидам и некоторым другим. Мухи активно разыскивают погибших и больных личинок, питаются их содержимым и в результате разносят возбудителей болезней.
Так, в условиях Тимирязевского учебно-опытного лесхоза (Томская обл.) отмечено интенсивное посещение мухами инфицированных гнезд ложногусениц тополевого волосатого пилильщика. Их привлекали выделения кишечника ложногусениц, содержащие в большом количестве инфекционные полиэдры, легко задерживающиеся на пульвиллах и хоботке мух. В течение часа с одного листа тополя на котором находилось несколько ложногусениц в острой фазе инфекции, было поймано 50 экземпляров мух, относящихся к шести видам: Sarcophaga carnaria carnaria L., Ravinia striata F., Seoptera vibrans L. Tanipeza longimana Fall., Hydrotaea dentipes F., Anthomyia pluvialis L. В сосновых насаждениях Нижне-Кундрюченского лесничества трупы личинок рыжего соснового пилильщика активно посещали тахины Ceromasia nigripes Fall. Популяции непарного шелкопряда в Амурской обл. в период массовых эпизоотий ядерного полиэдроза на 55—85% были поражены мухами — саркофагинами. При этом наибольшую активность проявили Parasarcophaga albiceps Meig., P. harpax Pand., P. tuberosa Pand., Kramerea schutzei Kram., Pseudosarcophaga affinis Fall.
В природе наблюдается интралимфальное проникновение вируса в организм насекомого. Подобный путь возможен при механических микротравмах в результате падений, особенно у хвоегрызущих насекомых, и в связи с деятельностью паразитических и хищных насекомых. Переносить энтомопатогенные вирусы могут также хищные клопы из семейства Reduviidae.
В дальневосточных популяциях непарного шелкопряда в эпизоотический период клопы рода Rhinocoris активно нападали на гусениц средних и старших возрастов. На гусениц дубовой зеленой листовертки в Московской обл. активно охотились хищные клопы рода Anthocoris. Питание клопов Carpocoris pudicus Poda и Picromerus bidens L. гусеницами совок отмечено в Новосибирске. Питающиеся больными насекомыми клопы, передвигаясь рассеивают вирус вместе с выделениями кишечника.
Таким образом, вирусные включения, находясь во внешней среде, распространяются под влиянием комплекса абиотических и биотических факторов. Возбудитель сохраняется и проникает в чувствительную особь в результате ряда приспособительных механизмов. К важнейшим из них можно отнести массивность выделения вируса из организма пораженного насекомого и способность вирусных частиц, заключенных в белковом матриксе полиэдров и гранул, в течение длительного времени сохранять биологические свойства.
Для подтверждения разбираемой системы взглядов необходимо, во-первых, установить присутствие вируса в ценозе после массового размножения в количестве, достаточном для заражения значительной части популяции; во-вторых, показать, что при большой плотности всегда после внесения инфекции развивается эпизоотия, вызывающая высокую смертность.
В пользу второй схемы, в которой решающая роль отводится трансовариальной передаче, можно привести следующие факты. Вирозы в популяциях насекомых довольно часто развиваются не постепенно, а внезапно, что подтверждает описанная выше эпизоотия вироза пядениц-шелкопрядов в Хоперском заповеднике. На первый взгляд может показаться, что мы имеем дело с типичной S-образной кривой развития эпизоотии, соответствующей модели.
Рассмотренная вспышка полиэдроза пядениц-шелкопрядов возникла в результате аномального скачка температуры, отмеченного за неделю до эпизоотии, так как гусеницы, взятые в лабораторию до этого момента, окукливались нормально, а взятые после — погибли от полиэдроза. Обе группы выкармливали листьями из очаг.
К. Ауер проследил две эпизоотии вироза в популяции Zeirofera griseana L. Вироз возникал в частях популяции, существенно сокративших свою кормовую базу. Распространения эпизоотии на части популяции, не испытавшие недостатка в корме, не наблюдалось, т. е. опять-таки эпизоотия определялась не распространением вируса во внешней среде, а активизацией латентной инфекции.
Рассмотренные примеры достаточно убедительны, но по другим видам трудно привести подобные данные и приходится пользоваться косвенными доказательствами.
Если предположить, что вирусы насекомых высоковирулентны и развитие эпизоотий тормозит процессы их передачи в раздраженных популяциях, то в таких условиях вспышки вирозов в разреженных популяциях невозможны и при высокой плотности популяции не может наблюдаться низкая смертность, вызванная вирусами, во всяком случае в течение нескольких генераций. Однако есть прямые указания на то, что вспышки болезни могут происходить при весьма низкой численности хозяина. Е. В. Орловская, суммировавшая данные о вспышках вирозов, указывает, что в условиях массового размножения вредителей леса эпизоотии возникают не всегда, в то же время даже в разреженных популяциях вирус широко распространен.
Видимо, в настоящее время трудно представить единую для всех вирусных болезней схему развития эпизоотического процесса и в этом направлении еще предстоит работа по сбору фактического материала. Все же имеет смысл наметить некоторую общую схему.
Выше было показано, что вирус передается через среду по двум каналам — перорально и трансовариально. Какой канал имеет решающее значение, пока остается неясным. С учетом этих положений эпизоотологию насекомых можно представить упрощенной схемой, которая может быть формализована в виде матрицы стохастического процесса Марковского типа. Однако эмпирического материала для построения конкретной модели накоплено еще недостаточно.
Намеченная схема наглядно показывает недостаточность наших знаний в области эпизоотологии. Мы не знаем практически ничего определенного о каждом из каналов, по которым передается инфекция. Можно только предполагать, что эпизоотологические процессы в популяциях насекомых носят нерегулярный характер, так как в их развитии большую роль играет случайный, внешний по отношению к системе элемент. Можно предполагать, что в колеблющихся популяциях насекомых максимум латентной зараженности приходится на послевспышечный период, и впоследствии она медленно снижается. Эту точку зрения подтверждают многочисленные указания на высокую смертность насекомых из затухших очагов при пониженной их восприимчивости к внешнему инфицированию и результаты исследований популяций с постоянно высокой и постоянно низкой плотностью. Смертность от вирозов гусениц непарного шелкопряда в лабораторных условиях достигает в популяциях с низкой плотностью 0,3—2,9 и в популяциях с высокой плотностью 22,2—40,8%.
Можно также предполагать, что канал трансовариальной передачи достаточно надежен, так как в противном случае было бы трудно объяснить равномерную зараженность популяции и одновременность вспышек вирозов на больших территориях. Наоборот, канал передачи через внешнюю среду при низкой численности малоэффективен и начинает играть существенную роль только при высоких плотностях популяции хозяина.
Таким образом, развитие эпизоотий насекомых определяется потоками вирулентного начала по двум каналам, и их течение обусловливается суммой этих потоков и балансом между ними и внешней средой.