Факультет

Студентам

Посетителям

Проблема получения гаплоидов. Микроспора и пыльцевое зерно

Необходимо еще раз уточнить понятия «микроспора» и «пыльцевое зерно». Микроспора (спорофит) — клетка с гаплоидным набором хромосом, образованным в результате редукционного деления. Стадия микроспоры длительна и продолжается до первого митоза. Для удобства можно выделить следующие фазы развития микроспоры: 1) невакуолизированная микроспора (ее ядро занимает центральное положение), 2) вакуолизированная микроспора (ядро и вакуоль занимают различное положение по отношению к поре), 3) девакуолизированная микроспора (ядро расположено на стороне, противоположной поре).

Такое деление на фазы необходимо учитывать, так как, игнорируя их и говоря лишь о стадии микроспоры, не детализируя ее, исследователь зачастую приходит к невозможности повторить в точности опыт и его результаты. Считают, что с началом деления микроспора начинает прорастать, т. е. она переходит к стадии формирования пыльцевого зерна (гаметофит). Следует указать, что в норме пыльцевое зерно злаков имеет 2 стадии развития — 2-й 3-клеточную, а не «2-» и «3-ядерную», как часто пишут. Этот момент принципиально важен при рассмотрении получения гаплоидов из зрелых пыльников, поскольку, касаясь вопросов дедифференциации пыльцевого зерна, исследователь имеет дело не с одной клеткой, а со сложной системой клеток пыльцевого зерна.

Однако, как было указано выше, в пыльнике имеются различные формы и процент аномалий. Количество аномалий, а также характер и время их проявления генетически детерминированы и видоспецифичны. Размах модификационной изменчивости количества аномалий также видоспецифичен. Так, например, у некоторых видов злаков известны случаи изменения сексуализации пыльцы и образования в ней зародышевых мешков, что может быть одной из причин образования гаплоидов, как полагают некоторые исследователи. Кроме того, встречаются аномальные пыльцевые зерна, представленные многоядерными или многоклеточными образованиями. При формировании многоклеточных образований первый митоз часто бывает не дифференцирующим (норма), а равным.

Следует отметить, что существует генный контроль, обусловливающий видоспецифичность развития спорофита и гаметофита. В пользу этого говорят экспериментальные данные о спорофитной детерминации — способности микроспор в культуре in vitro к развитию по определенному пути морфогенеза (Суханов, 1984; Tyrnov, Sukhanov, 1984).

Идея изменения формирования растения путем воздействия, в частности, рентгеновским излучением на споро — и гаметогенез пшеницы впервые была выдвинута Л. Н. Делоне (1930, 1960). Позднее другими исследователями на различных объектах было установлено, что эффект воздействия зависит от периода развития генеративных структур.