Факультет

Студентам

Посетителям

Микроспорогенез

В результате развития спорогенной ткани в пыльнике образуются материнские клетки пыльцы (микроспороциты). Для всех злаков характерно своеобразное однослойное расположение микроспороцитов, тетрад микроспор и пыльцевых зерен в пыльнике. В начальном периоде развития микроспороциты у всех злаков имеют характерную клиновидную форму.

В результате расхождения их внутренних концов образуется полость гнезда пыльника, имеющая первоначально вид щели неправильной формы. В процессе дальнейшего развития микроспорангиев щель быстро расширяется и округляется, и микроспороциты оказываются расположенными в один слой в виде кольца, прилегающего к тапетуму. Для каждого вида злаков число микроспороцитов строго определенно: у пшеницы спорогенный комплекс состоит из 4—6 микроспороцитов, у ржи — из 11 —12, у кукурузы — из 4—5 (на поперечном срезе). Во время мейоза усиленно разрастается пыльник и значительно изменяется форма микроспороцитов. Характерная особенность цитоплазмы микроспороцитов злаков — наличие большого числа мелких вакуолей, возникающих в результате высокой активности диктиосом. У злаков процесс мейоза протекает сходно. Профаза мейоза — наиболее продолжительная фаза, что, вероятнее всего, обусловлено высоким ядерно-плазменным отношением. В анафазе мейоза I происходит редукция хромосом, телофаза приводит к образованию диады, за интерфазой следует мейоз II, проходящий по типу митоза. Как в первом, так и во втором делениях у многих злаков нередко наблюдается отставание хромосом при их расхождении, причем частота случаев ненормального расхождения хромосом возрастает с увеличением плоидности. Тип образования тетрады микроспор у злаков сукцессивный (последовательный). В результате 2 последовательных делений образуется изобилатеральная тетрада микроспор.

Перегородки в тетрадах всех злаков располагаются перпендикулярно стенкам гнезда, в результате все 4 клетки могут находиться в одной плоскости, и каждая будет прилегать к тапетальному слою. Таким образом, в дальнейшем пыльцевые зерна, происходящие из одной тетрады, располагаются рядом. Тетрады микроспор злаков окружены толстой каллозной оболочкой. Как было установлено для пшеницы и ячменя, каллозная оболочка у спорогенных клеток начинает формироваться еще в премейотической интерфазе, и к началу мейоза микроспороциты оказываются изолированными друг от друга. Ее отложение, как показали электронно-микроскопические исследования пыльника ячменя, происходит между плазмалеммой и первичной клеточной стенкой спорогенных клеток.

Некоторые данные говорят о том, что в ходе мейоза начинаются специализация пластид и митохондрий и восстановление популяции рибосом. У ячменя в пластидах крахмальные зерна отсутствуют. У кукурузы перед мейозом в микроспороцитах наблюдается большое число митохондрий, в то время как другие органеллы находятся в минимуме. Это свидетельствует об исключительной интенсификации энергетических процессов, что, вероятно, необходимо для осуществления 2 быстро следующих друг за другом делений мейоза. В микроспороцитах значительно изменяются объемы их ядер. Деспирализованность хромосом в мейотической профазе позволяет им сохранять высокую метаболическую активность. В отличие от профазы митоза в профазе мейоза синтезируются РНК и белки, необходимые как для прохождения мейоза, так и для развития микроспор. Все это обеспечивает нормальное пост-мейотическое формирование микроспор. Любые нарушения как в стенке пыльника, так и в микроспороцитах могут привести к прекращению или аномальному развитию микроспор. Это наблюдается при разных типах мужской стерильности.

Тетрады микроспор вскоре после образования начинают обособляться; они также окружены каллозной оболочкой. Позже между растворяющейся каллозной оболочкой и плазмалеммой возникает примэкзина, и можно наблюдать несколько другое состояние органелл по сравнению с микроспороцитами. В результате энзиматического растворения каллозных оболочек тетрад происходит их распад на отдельные микроспоры, которые проходят длительный (несколько дней) интерфазный период. В развитии микроспоры можно выявить 3 фазы: 1) Невакуолизированной микроспоры (ее ядро занимает центральное положение), 2) Вакуолизации микроспоры (ядро занимает различное положение по отношению к поре), 3) Девакуолизации и усиленного роста микроспоры (ядро, как правило, расположено на стороне, противоположной поре).

В ходе первой фазы микроспоры увеличиваются в размерах, их ядра занимают центральное положение, цитоплазма сильно оводнена и слабовакуолизирована. В дальнейшем происходит вакуолизация микроспор, характер которой меняется в процессе их развития. В конце интерфазы мелкие вакуоли, сливаясь, образуют одну большую.

В процессе формирования микроспоры значительно увеличиваются объемы цитоплазмы и ядра. Число ядрышек у различных видов злаков варьирует. Вероятно, биосинтез белка в микроспорах на ранних стадиях развития обеспечивается главным образом рибосомами, образующимися в микроспороцитах в период поздней профазы мейоза I. В конце интерфазы в микроспорах обнаруживаются большая вакуоль и ядро, располагающееся около стенки пыльцевого зерна. В этот момент ядро достигает значительных размеров по сравнению со слабовакуолизированной микроспорой, заметно увеличивается объем ядрышек, в которых появляются маленькие ядрышковые вакуоли.

В цитоплазме слабовакуолизированных микроспор пшеницы, овса и ржи имеются в большом числе митохондрии, пластиды удлиненной или неправильной формы, диктиосомы и пузырьки Гольджи, ЭР в основном гранулярного типа. В полости некоторых цистерн обнаруживаются осмиофильные глобулы. В микроспорах кукурузы в этот период количество митохондрий резко снижено по сравнению с микроспороцитами.

Основные структуры цитоплазмы вакуолизированной микроспоры злаков — мелкие митохондрии, аппарат Гольджи и ЭР, рибосомы, полисомы, различающиеся по размеру и часто связанные с мембранными структурами, сферосомы и разнообразные везикулы, образующие мультивезикулярные тела и преимущественно агранулярный ЭР. О большой активности диктиосом можно судить по значительному числу везикул вокруг цистерн. Цитоплазма микроспоры содержит липидные образования.

В оболочке ядра микроспоры имеются многочисленные поры, местами ядерная оболочка расширяется, образуя небольшие выросты, наблюдается также непосредственный переход ядерной оболочки в каналы ЭР. В процессе развития ядра микроспоры организация пор меняется, что связано с передвижением различных веществ.

Изменения в микроспорах тесно связаны с образованием оболочки пыльцевого зерна и формированием единственной поры. У пыльцы злаков пора имеет кольцеобразный ободок, окружающий поровое отверстие, прикрытое крышечкой (оперкулумом). Оболочка и крышечка состоят из 2 слоев экзины: внешнего — сэкзины и внутреннего — нэкзины, и интины, которая в районе поры значительно расширена в виде промежуточного тела. Основной компонент интины — пектоцеллюлоза, экзины — спорополленин, относящийся к классу терпеноидов. В ходе формирования микроспор и пыльцевых зерен возникают как количественные, так и качественные изменения в их оболочках. Сильное увеличение толщины экзины происходит в микроспорах в конце интерфазного периода, когда они значительно увеличиваются в размерах. Разные виды злаков характеризуются различным строением оболочки пыльцевого зерна.

Микроспоре и пыльце злаков присуща определенная полярность, возникающая на ранних стадиях развития микроспор и сохраняющаяся до стадии зрелого пыльцевого зерна. Она проявляется в наличии 2 полюсов: внешнего (наружного) — с порой, обращенной в сторону тапетума, и внутреннего — в полость гнезда, в определенном положении ядра в микроспоре, в распределении цитоплазмы, органелл, включений и т. д. Определенное положение поры в микроспоре и пыльцевом зерне может быть использовано в качестве ориентира при изучении их развития (например, движения клеток и ядер). Полярность зависит от ряда причин, в том числе от архитектоники пыльцевого зерна и самого пыльника. Она обусловливает в сильной степени ход развития пыльцевого зерна.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: