Факультет

Студентам

Посетителям

Центральная нервная система термитов

Тема: Термиты  

Общий план строения центральной нервной системы термитов типичен для насекомых.

Надглоточный и подглоточный ганглии расположены в головной капсуле. Три грудных ганглия обслуживают соответствующие сегменты груди. В брюшке имеется шесть ганглиев.

Надглоточный ганглий (мозг) у крылатых особей лежит в передней половине головной капсулы и ограничен спереди клипеусом, с боков — фасеточными глазами, сзади — фронтальной железой и снизу — пищеводом. В нем можно выделить три основных парных отдела. Ясно выделяются два дорзальных бугра протоцеребрума, по бокам они продолжаются в оптические доли, которые подходят близко к основанию глаз. В каждую оптическую долю входит короткий, но толстый зрительный нерв. От срединной борозды, разделяющей протоцеребральные доли, отходит состоящий из аксонов только моторных нейронов непарный коннективный нерв, который целиком впадает в лежащий перед мозгом на пищеводе фронтальный ганглий, относящийся к стоматогастрической нервной системе. Дорзально от протоцеребральных долей отходят чисто чувствительные оцеллярные нервы. Наконец, еще две пары нервов отходят снизу от задней части протоцерибрума к прилежащим телам.

Рострально и несколько латеральное, на той же высоте, что и оптические доли, расположены бугорки дейтоцеребрума с корнями крупных антеннальных нервов, каждый из которых далее раздваивается на сенсорную и моторную ветви.

Вентромедиально следует лежащий по обеим сторонам пищевода тритоцеребрум с комиосурой, проходящей под пищеводом. От него отходит парный, состоящий из сенсорных и Моторных волокон фронтолабральный нерв, который иннервирует верхнюю губу и клипеус, а также дает ветви к фронтальному ганглию и мускулатуре переднего отдела пищевода. От задней половины тритоцеребрума к гиподерме головы отходят тонкие нервы, которые иннервируют чувствительные волоски.

С помощью глоточных коннектив мозг связан с подглоточным ганглием. Это овальное образование без признаков внешнего расчленения. Только по корешкам отходящих от него нервов можно установить его происхождение из трех отдельных ганглиев. От подглоточного ганглия отходят парные нервы, иннервирующие ротовые придатки: мандибулярный, максилляриый, лабиальный нервы и непарный гипофарингеальный нерв. Кроме того, от основания мандибулярного нерва отходит тонкий нерв к прилежащему телу и рядом с лабиальным — парный югальный нерв, иннервирующий шейный отдел.

Грудные ганглии устроены типично для насекомых и кроме мышц и покровов соответствующего сегмента иннервируют ноги и у крылатых особей крылья. Крыловой нерв делится на срединную ветвь, которая иннервирует основную часть тергита и дорзальную ветвь, сопровождающую крыловую трахею. В развивающемся крыле нимфы можно проследить ветвление нервов параллельно ветвлению трахей, которые составляют основу жилкования крыла. Кроме того, как упоминалась выше, в крыльях К. flavicollis обнаружена костальная веточка нерва, хотя соответствующая трахея не образуется.

Пять нервных ганглиев брюшка одинаковые, а последний — шестой — несколько увеличен в результате слияния концевых ганглиев брюшка. Он иннервирует последние брюшные сегменты, их придатки и половые органы.

В строении мозга наибольшие кастовые различия отмечаются в развитии оптических долей и оцеллярных нервов, которые у слепых представителей не развиты. Сильная редукция происходит и у имаго после основания ими нового гнезда. Остальные отделы мозга у различных каст выглядят почти одинаково, несколько отличаясь только размерами. У личинок мозг занимает сравнительно больший объем головной капсулы, чем у имаго. Развитие периферической нервной системы заканчивается в основном к пятому возрасту личинок.

В формировании внутренних структур головных ганглиев участвуют различные типы клеток. Различают ассоциативные и моторные нейроны и нейросекреторные клетки. Опорные элементы представлены округлыми, овальными или вытянутыми клетками одного типа. Кроме того, прочность мозгу придают многочисленные трахеи головного ствола.

В гистологическом отношении мозг термитов включает несколько центров, нервные связи которых распределяются в различных направлениях. Детали этих центров у представителей разных каст устроены различно, но экспериментальных данных по их связям у термитов практически нет.

Главным ассоциативным центром мозга термитов, как и других насекомых, являются парные грибовидные тела. Каждое из них включает две соединенные боковыми сторонами неглубокие чашечки, заполненные мелкими глобулярными клетками. У К. flavicollis в каждой чашечке они образуют единую компактную массу. У A. ahngerianus эта масса разделена на три плотно сжатые группы, состоящие из одинаковых клеток. У Reticulitermes flavipes каждая группа отличается размером клеток.

От двух сросшихся чашечек у термитов отходит одна общая ножка, состоящая из плотно сжатых пучков нервных волокон. У нижнего края центрального комплекса ножка делится на две части: α- и β-доли. Вблизи медиальной линии мозга α-доля загибается назад и вверх, оканчиваясь недалеко от слоя глобулярных клеток; β-доля, многократно изгибаясь, достигает уровня чашечек.

Вторым важным центром мозга термитов является центральный комплекс. Он включает дорзальную часть, или «шапочку», состоящую из радиально расположенных групп волокон и синапсов, уплощенную вентральную часть и пару примыкающих к ней маленьких бугорков.

В переднедорзальной области протоцеребрума между глобулярными клетками грибовидных тел расположена межцеребральная часть. Основная масса ее клеток представлена ассоциативными нейронами. Она включает также по 2—3 группы крупных нейросекреторных клеток в правой и левой половинах.

Оптические доли наиболее полно развиты у крылатых имаго и включают по три оптических ганглия: ганглиозную пластинку, наружную и внутреннюю медуллярные пластинки. У рабочих термитов и солдат сложные глаза развиты слабее или редуцированы полностью. Соответственно редуцируются и оптические доли. При этом ганглиозная пластинка остается заметно недоразвитой, а внутренняя медуллярная пластинка может вообще отсутствовать. Так, Зубери не обнаружил ее у рабочих и солдат Anacanthotermes ochraceus. Однако у нашего A. ahngeriartus она присутствует у всех каст в виде небольшого конуса, но у имаго развита значительно сильнее.

Дейтоцеребрум включает парные обонятельные доли, называемые также антеннальными гломерулами. У термитов, они очень хорошо развиты и связаны нервными волокнами со всеми важными центрами мозга. Нейропиль обонятельного центра состоит из хорошо развитой гломерулярной массы. Антеннальный. двигательный центр состоит из гомогенного нейропиля. Из обонятельного и моторного центров выходят нервные волокна, которые объединяются в антеннальный нерв.

Тритоцеребрум состоит из двух отдельных ганглиев, соединенных комиссурой.

Нервные связи между центрами мозга термитов изучены еще недостаточно. У A. ahngerianus правая и левая половины мозга связаны пятью явными комиссурами: передняя — связывает две половины протоцеребрума и включает пучки волокон, идущие к чашечкам грибовидных тел; протоцеребральный мост проходит в центре мозга и включает заднедорзальную комиссуру и комиссуру α-долей; вентральная комиссура — самая крупная, связывает вентральные части протоцеребрума; антеннальная — связывает обонятельные доли; тритоцеребральная — проходит под пищеводом.

В каждой половине мозга наиболее явно выражены следующие проводящие пути: от внутренней медуллярной пластинки к чашечке грибовидного тела, к дейтоцеребруму и центральному комплексу; от обонятельной доли к медиальной чашечке грибовидного тела, наружной медуллярной пластинке, межцеребральной части, центральному комплексу тритоцеребруму и подглоточному ганглию. Четко выделяется также перекрестный тракт, связывающий межцеребральную часть с тритоцеребральным ганглием противоположной стороны мозга.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: