Факультет

Студентам

Посетителям

Особенности листа редьки

У сортов редьки, относящихся к трем подвидам — европейскому, китайскому и японскому, к концу вегетативного периода образуется розетка из очень крупных, жестко опушенных черешковых листьев.

Эпидермальные клетки листа имеют различные очертания: от прямолинейных, прямолинейно-округлых, округло-извилистых на верхней поверхности листа до извилистых в разной степени — на нижней поверхности.

У всех сортов нижняя эпидерма отличается большей извилистостью клеточных стенок, самые извилистые очертания последних у сорта редьки японской Куруме бандзумари. По очертаниям клеток наиболее резко отличаются верхняя и нижняя эпидермы у сортов Куруме бандзумари, Хунсин, Зимняя белая и Остергрус. Большое сходство эпидерм по этому признаку можно отметить у редьки европейской (Зимняя черная круглая и Зимняя белая круглая). Клетки как верхней, так и нижней эпидермы отличаются размерами в зависимости от сорта. Наиболее мелкоклеточные верхняя и нижняя эпидермы листа у редьки европейской (Остергрус) и японской (Куруме бандзумари).

Листья амфистоматические; у всех сортов на нижней эпидерме число устьиц на 1 мм2 поверхности больше, чем на верхней. Наибольшее число их у сорта Зимняя белая круглая, относящегося к подвиду европейскому. Устьица анизоцитные, нередко располагаются группами. Число устьиц на верхней эпидерме варьирует от 156 до 210 (наибольшее их число у сорта Остергрус), на нижней эпидерме колеблется от 192 до 336.

Большое разнообразие наблюдается в размерах (длине замыкающих клеток) устьиц. У большинства сортов в эпидерме листа преобладают устьица средних размеров (21,0—25,2 мкм); крупными устьицами (29,4—33,6 мкм) характеризуются сорта Хун-Син, Да-цин-пи, Остергрус, мелкими (16,8—21,0 мкм) — Зимняя черная круглая. Сильные колебания в размерах устьиц наблюдаются даже на небольших участках эпидермы у одного листа. У некоторых сортов редьки, особенно китайского сорта Хунсин, отчетливы утолщения на полюсах устьиц и на стенках эпидермальных клеток, непосредственно примыкающих к устьицам. В эпидермальных клетках встречаются беспорядочные скопления или одиночные мелкие игольчатые кристаллы инулина, последние присутствуют даже в замыкающих клетках устьиц.

Пластинка листа редьки имеет дорсовентральное строение. Верхняя и нижняя эпидермы на поперечном срезе составлены различными по величине клетками, покрытыми тонким слоем кутикулы. На верхней эпидерме встречаются шиловидные, изогнуто-шиловидные и округлые волоски, обычно одноклеточные.

Толщина листовой пластинки варьирует от 218 до 395мкм, наибольшая ее величина (458—462 мкм) у редьки китайской (сорта Хун-син и Да-цин-пи), наименьшая (181 —189 мкм) — у редьки европейской (Зимняя черная круглая, Зимняя белая, Зимняя белая круглая). Заметные колебания по толщине пластинки наблюдаются также у отдельных растений одного и того же сорта. Число рядов палисадной ткани, как правило, вдвое меньше, чем губчатой. Но по толщине эти два слоя мезофилла имеют другое соотношение. У большинства сортов преобладает палисадная ткань; наибольшая разница по толщине палисадной и губчатой тканей у китайских редек Хун-син и Да-цин-пи. Устьица на обеих сторонах листа с небольшими кутикулярными выростами (гребнями) замыкающих клеток, характерно присутствие дыхательных полостей под устьицами. Рыхлость мезофилла обусловлена также наличием межклетников в палисадной и губчатой ткани. Клетки (2—4 ряда), составляющие палисадный слой, различаются по соотношению длины и ширины. Преобладают короткие клетки, у которых длина и ширина примерно равные и клетки с соотношением последних 1 : 1,5. Удлиненные в радиальном направлении клетки встречаются во втором и третьем рядах. Переход от палисадной ткани к губчатой постепенный. Клетки губчатой и палисадной паренхим заполнены крупными хлоропластами.

Проводящая система в мякоти листа представлена коллатеральными пучками, мелкими на периферии и постепенно увеличивающимися в размере по мере приближения к центру пластинки. Периферийные пучки состоят из незначительного количества (2—3) мелких сосудов, флоэмных элементов и паренхимы. Механическая ткань в пучках и возле них отсутствует. Характерна обкладка из крупных тонкостенных, лишенных включений клеток. Крупные (центральные в каждой доле листа) жилки отличаются более развитым сосудистым аппаратом и флоэмой, к которой примыкает уголковая колленхима; их окружает более крупноклеточная обкладка.

Центральная жилка очень сильно выдается на абаксиальной стороне листа и имеет пучковое строение, сходное со строением черешка, в который она постепенно переходит. Поперечное сечение средней жилки, так же как и черешка (вблизи листовой пластинки), округлое, слегка желобчатое; дистальный конец черешка имеет полуцилиндрическую форму. Основные отличия их состоят в количестве проводящих пучков. На адакеиальной стороне имеется небольшой желобок, густо опушенный одноклеточными волосками. Эпидерма средней жилки и черешка покрыта тонким слоем кутикулы, однорядная, с утолщенными тангентальными стенками клеток. Под ней располагается колленхима, субэпидермальный ряд ее сплошной у большинства сортов, а последующие (1 — 2 ряда) дискретные. Наибольшее число рядов колленхимы (3—4) образуется на абаксиальном выступе. Основная неодревесневшая паренхима состоит из мелких периферических и более крупных центральных клеток, довольно рыхлых, разделенных небольшими межклетниками. Проводящие пучки располагаются в ней прерывистым полукольцом (дугой). Пучки разные по величине: мелкие на концах дуги (краевые в долях листовой пластинки и в крыльях черешка) и более крупные в центральной части дуги. Мелкие пучки составлены флоэмой, ксилемой и надфлоэмной колленхимой, отсутствующей лишь в самых периферийных пучках. Ближе к центру дуги увеличивается количество колленхимы в пучках. Проводящие элементы тоже более мощно развиты.

Крупные пучки имеют сложное строение, очень сходное со строением синтетических пучков (групп) в черешках листьев капусты (С. Ф. Захаревич, 1956). Каждый такой пучок напоминает стелу, окруженную эндодермой и состоящую из отдельных радиально расположенных пучков, сходящихся ксилемными участками; в пучках отчетливо видны 2—3 ряда камбиальных клеток. Число отдельных коллатеральных пучков в группах различно: наибольшее (6—8) в центральной, меньшее (2—4) в остальных. У некоторых сортов (Куруме бандзумари, Да-цин-пи) только центральный пучок средней жилки состоит из нескольких (3—4) пучков, а остальные пучки — простые, с мощно развитой ксилемой. Иногда в основании крупных сложных пучков или на некотором расстоянии располагаются причленяющиеся к ним в дальнейшем мелкие пучки.

Колленхима (колленхимоподобная ткань, по С. Ф. Захаревичу, 1956) образуется над каждым пучком в группе, а также в центре, где пучки сходятся. Иногда она составляет лучи, разделяющие отдельные пучки (обычно лучи паренхимные). Ксилема пучков включает многочисленные крупные сосуды (единственно одревесневшие элементы в средней жилке и черешке) и тонкостенную паренхиму. Преобладает уголковая колленхима, но у некоторых сортов (Зимняя белая) отдельные участки субэпидермальной колленхимы имеют большое сходство с пластинчатой. Волоски на адаксиальной стороне центральной жилки и черешка с многоклеточным основанием. У большинства сортов редьки в паренхиме средней жилки, а особенно черешка, наблюдается обилие крупных сферокристаллов инулина. Крупные сложные пучки окружены крахмалоносным влагалищем, содержащим небольшое количество крахмальных зерен. Последние содержатся и в клетках лучей, разделяющих пучки.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: