Факультет

Студентам

Посетителям

Основные этапы сукцессии группировок беспозвоночных в компостах

По мере разложения компостов можно выделить определенные этапы, различающиеся по группировкам беспозвоночных. Совершенно отчетливо выделяются три этапа.

Первый этап — с момента закладки и до формирования биоценотического комплекса, специфического для компостов.

Сравнительно редко компостируется почти свободный от беспозвоночных материал, такой, как совершенно свежий навоз или насыщенные подвижным азотом отбросы канализации с низким pH и т. д. В этом случае заселение субстрата идет почти исключительно за счет внешних источников. Чаще всего в качестве материалов для компостирования употребляется субстрат, уже имеющий свою фауну: торф, некоторое время пролежавший навоз, пожнивные остатки и т. д. Судьба привнесенных вместе с исходным материалом животных различна. В одних случаях они могут стать основой компостного населения на первом этапе. Это происходит, например, в навозосодержащих компостах, если применяется уже несколько разложившийся, густо заселенный навоз. В других случаях привнесенные в компост животные не находят для себя подходящих условий существования и исчезают. Например, почвенные виды коллембол, встречающиеся в торфе, при компостировании его с навозом сначала не приживаются в компосте и появляются на поздних стадиях разложения уже из других экологических источников. Наконец, в третьем случае привнесенные в компост виды могут существовать в нем довольно длительное время, не испытывая явных признаков угнетения, но и не размножаясь в массовом количестве. Их присутствие в составе компостного населения не влияет на ход сукцессии и смену доминантных видов. Это относится, например, к большинству видов орибатид, привнесенных в листовые компосты вместе с лесной подстилкой.

Другими путями заселения компостных буртов являются миграции животных из почвы, распространение их ветром, форезия и активный перелет летающих форм. В компост в первую очередь мигрируют активные хищники, преимущественно гамазовые клещи сем. Parasitidae и Macrochelidae, а из сапрофагов — виды с широким экологическим диапазоном (орибатиды Punctoribates punctum, Scheloribates latipes, Sch. laevigatus, коллемболы Lepidocyrtus cyaneus и др.) или виды узко специализированные, трофически связанные с первыми стадиями разложения органических остатков.

Почвенные виды в собственном смысле слова, т. е. обитатели минерального горизонта почвы, мигрируют в компост лишь на более поздних стадиях созревания, при достаточной степени минерализации органических остатков. В заселении буртов тироглифоидными клещами большую роль играет перенос их различными насекомыми (форезия). На встречающихся в компостах жуках Histeridae, Hydrophilidae наблюдалось иногда такое количество прикрепившихся под надкрыльями гипопусов сем. Anoetidae и тироглифид, что жуки не могли сложить надкрылья и с трудом были способны передвигаться. Насколько эффектен такой способ заселения компостов, свидетельствует, например, то, что уже через месяц после закладки торфо-навозного компоста в поверхностных слоях его насчитывалось в 1 дм3 в среднем около 400 экземпляров дейтонимф Anoetidae, не способных к самостоятельным активным миграциям. Нужно отметить, что клещи Anoetidae не находят условий для развития в компостах и позднее исчезают.

На первом этапе созревания сильнее всего проявляются различия в составе и динамике животного населения, зависящие от характера исходного материала и сроков закладки компостов.

При компостировании медленно разлагающегося материала (листовая подстилка, мусор и т. п.) идет в основном процесс формирования типичной «компостной» фауны, который занимает, по нашим наблюдениям и некоторым литературным данным, около двух месяцев. В этот период протекают в основном грибные и бактериальные процессы разложения, подготавливающие субстрат для развития в нем типичного «компостного» биоценотического комплекса.

Общая численность мелких членистоногих в компосте в этот период невелика, дождевые черви и другие более крупные беспозвоночные еще слабо заселяют субстрат. При неблагоприятных условиях (достаточная влажность, умеренная температура) весной в компосте может наблюдаться вспышка размножения «весенних» видов коллембол (с доминирующим видом Isotoma olivacea), резко меняющая картину общей численности мелких членистоногих на первом этапе созревания компоста, но это явление бывает выражено в том случае, если закладка компоста была произведена в предзимнее время, т. е. если имелся достаточный латентный период для заселения бурта коллемболами.

При компостировании быстро разлагающегося материала, такого как навоз, наряду с постепенным формированием «компостного» комплекса, развивается относительно небогатый видами, но чрезвычайно многочисленный «навозный» комплекс мелких членистоногих, состоящий преимущественно из клещей Pyemotidae (Pygmephorus), Tyroglyphidae (Tyrophagus, Caloglyphus), Uropodina, Parasitidae, Macrochelidae и, в некоторых случаях, Anoetidae.

Доминирование той или иной группы клещей — сапрофагов — зависит от сроков закладки (например, развитие Uropodina в торфо-навозных компостах) и других локальных условий, влияющих на особенности микробиологических процессов. Клещи из указанных выше групп обладают очень быстрыми темпами размножения в оптимальных условиях. Для Anoetidae, например, самый короткий срок развития от яйца до взрослого всего три дня, для некоторых тироглифид — пять дней. Таким образом, за сравнительно короткий срок существования «навозного» клещевого комплекса в нем происходит быстрая смена генераций доминирующих видов клещей.

Численность коллембол в этот период значительно ниже, чем численность клещей, их видовое разнообразие невелико. Доминируют либо эврибионтные виды с высокой миграционной способностью (Lepidocyrtus cyaneus), либо (в зависимости от условий) представители «весенней» фауны (Isotoma olivacea).

На первом этапе разложения компостов большое влияние оказывает развитие высоких температур в буртах. В торфо-навозных компостах, например, температура поднимается до 50°, что совершенно исключает какую-либо деятельность беспозвоночных в глубоких слоях компоста. Основное население компостов, поэтому в начальный период сосредоточено в поверхностных слоях буртов. Заселение более глубоких слоев идет параллельно со снижением температуры, причем 30° уже не является препятствием для заселения глубины бурта, например, уроподовыми клещами. Если температура в компосте повышается не столь значительно (как, например, в листовых компостах), то первоначальное слабое заселение внутренних слоев бурта зависит в основном от недостатка аэрации, и проходит определенный период времени, прежде чем активная деятельность дождевых червей и других крупных беспозвоночных не создаст условий, достаточно благоприятных для заселения глубоких слоев компоста.

Второй, более длительный этап созревания компостов характеризуется интенсивной деятельностью более крупных беспозвоночных (дождевых червей, личинок бронзовок, энхитреид, слизней, мокриц и др.) и усиленным размножением представителей типично «компостного» комплекса мелких членистоногих. В это время температура внутри буртов не превышает 20—23°. Часть видов микроартропод первого этапа разложения исчезает, другая часть продолжает сохраняться, но относительная роль видов, свойственных первому этапу, становится незначительной вследствие массового развития других видов мелких членистоногих. Общий признак наступления второго этапа — сильное размножение коллембол, численность которых часто становится намного выше, чем численность клещей. Идет интенсивное заселение глубоких слоев компоста, в котором принимает участие небольшое число специализированных видов. Прослеживается резкая разница в видовом составе животного населения поверхностных и глубинных слоев бурта. В комплексе мелких членистоногих в верхних частях бурта среди коллембол преобладают виды рода Hypogastrura и Proisotoma minuta, среди гамазовых клещей — Digamasellus, среди орибатид — Puncioribates punctum, виды Scheloribates. На втором этапе сукцессии животного населения в компостах отмечается также высокая численность клещей сем. Macrochelidae, а из насекомых — личинок Tendipedidae и Scatopsidae. Дождевые черви представлены «компостным» видом Eisenia foetida, а также видами, трофически связанными с повышенным содержанием органических остатков на поверхности почвы (Dendrobaena rubida, Lumbricus rubellus, L. castaneus). В этот же период отмечается максимальная численность энхитреид в компостах.

Различия в составе и численности основных компонентов животного населения в компостах из разных исходных материалов на втором этапе значительно слабее, чем в первый период созревания и проявляются лишь в наличии или отсутствии тех или иных видов в составе «компостного» комплекса (разные виды Macrochelidae в торфо-навозном и листовом компостах, большее количество видов Lumbricidae и более высокая численность энхитреид в листовых компостах и т. д.).

Глубокие части буртов заселяются почти исключительно Proisotoma minuta, численность которой часто выше, чем всех других мелких членистоногих. Характерные сопровождающие виды — Friesea mirabilis, Pseudosinella alba появляются к концу второго этапа созревания компоста. Орибатиды в глубоких слоях бурта представлены доминантными видами Oppia (О. nova, О. nitens) и сопровождающими их Hypochthonius rufulus, Suctobelba subeornigera, гамазовые — почти исключительно видами Digamasellus, Macrocheles.

На третьем этапе разложения компостов численность дождевых червей, энхитреид и членистоногих резко уменьшается. Полностью сглаживаются различия в составе животного населения компостов из разных исходных материалов. Завершающие группировки мелких членистоногих и дождевых червей в компостах не имеют принципиальных отличий от соответствующих группировок в почве соседних участков. Группировки микроартропод принимают более устойчивый характер, резкого увеличения численности отдельных видов не наблюдается.

Характерные «компостные» виды исчезают или резко уменьшаются в численности. Коллемболы представлены комплексом почвенных видов: Onychiurus armatus, Isotomiella minor, Friesea mirabilis, Pseudosinella alba с преобладанием Isotoma notabilis или О. armatus. В группе гамазовых клещей исчезают Digamasellus latior и Macrochelidae, увеличивается абсолютная и относительная численность Parasitidae. Возрастает численность орибатид, представленных в основном комплексом Oppia nova, Suctobelba subcornigera, Hypochthonius rufulus. Среди дождевых червей виды, обитающие в растительных остатках, сменяются видами, способными обитать в глубоких горизонтах почвы: Allolobophora caliginosa, Lumbricus terrestris, Eisenia rosea, Octolasium lacteum.

В качестве индикаторов далеко зашедшей степени минерализации субстрата появляются среди коллембол — Mesaphorura krausbaueri и среди клещей Rhodacaridae.

Различия в видовом составе и численности микроартропод поверхностных и глубоких слоев компоста сглаживаются.

Сообщество животных в компостах на третьем этапе созревания приближается по численности и видовому разнообразию к сообществу обитателей культурных почв, богатых органическим веществом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: