Факультет

Студентам

Посетителям

Органогенез

В процессе роста и развития зародыша сильно изменяется его форма. Во всех сложных преобразованиях в ходе органогенеза определяющую роль играют последовательные изменения ритма и темпа митотической активности в разных областях зародыша. Эти различия обусловливают своеобразное положение и строение органов зародыша злаков. Там, где темп клеточных делений выше, клетки меньше и богаче цитоплазмой; там, где митозы происходят реже, — крупнее и более вакуолизированы, беднее цитоплазмой. По степени окрашиваемости можно судить об очагах меристематической активности в развивающемся зародыше.

Следует отметить, что в нем существуют определенные «волны» митозов. В ходе развития зародыша, когда он достигнет значительной степени дифференциации и сформируются все его органы, митозы обнаруживаются только в верхних их частях и в отдельных небольших зонах зародыша.

Через 5—6 сут после опыления разрастается одна из апикально-латеральных областей проэмбрио в сторону плаценто-халазы. Начинается образование семядоли зародыша злаков — щитка. Свое название этот орган получил благодаря щиткообразной форме. Клетки этой области зародыша активно делятся, они несколько крупнее, чем клетки с противоположной стороны зародыша, где вскоре будет формироваться точка роста. Дальнейшее разрастание одной из латеральных областей зародыша позволяет идентифицировать ее со щитком. В это время значительное увеличение размеров клеток наблюдается и в центральной части верхушки зародыша.

Эмбриодерма, которая в зародыше пшеницы развивается базипетально, сначала дифференцируется в апикальной части зародыша, но вскоре распространяется в базальную область.

В процессе последующего развития в зародыше происходят сложные преобразования, в результате которых щиток из латерального образования переходит в терминальное положение, свойственное зрелому зародышу. Форма и размеры щитка различаются у разных видов злаков. В процессе развития зерновки и при ее прорастании в клетках щитка происходят значительные изменения. Щиток состоит из гетерогенных клеток. Поверхностный (эпителиальный) слой щитка, прилегающий непосредственно к эндосперму, имеет специфические форму и строение. В нем имеется большое количество белковых тел в виде алейроновых зерен и других включений. В щитке дифференцируется проводящая система. Основная функция щитка — осуществление связи между эндоспермом и всеми структурами зародыша. Посредством специализированного эпителиального слоя, в котором имеется большое количество ферментов, происходят изменения веществ, поступающих из эндосперма в зародыш, а в дальнейшем и в проросток. У некоторых сортов пшеницы и кукурузы он руминирован, а у кукурузы в нем могут образовываться желёзки. Его клетки можно рассматривать как передаточные и секреторные; они играют большую роль в транспорте веществ. На щитке у некоторых видов злаков формируется лигула (брюшная чешуя), представляющая собой вырост щитка. Несколько позднее, после начала разрастания щитка, наблюдается увеличение митозов в зоне образования точки роста. Дальнейшее развитие этой области приводит к появлению перетяжки, разделяющей семядолю и точку роста, а затем — к обособлению колеоптиля и дифференциации листьев и точки роста. В процессе развития колеоптиль чаще приобретает конусообразную форму, на вершине его имеется отверстие, через которое появляется первый настоящий лист. Обычно на обеих поверхностях колеоптиля сосредоточено большое число устьиц. Главная функция колеоптиля состоит в защите конуса нарастания при «пробивании» корки почвы прорастающим семенем.

Заложение колеоптиля и дифференциация прокамбиального тяжа в щитке совпадают по времени с началом образования главного зародышевого корня, поэтому область интенсивной окраски, а, следовательно, и митотической активности видна в это время и в центральной части зародыша — в зоне образования корня. Корень закладывается эндогенно в базальной части зародыша в основании щитка, где начинается дифференциация прокамбия. Наличие самостоятельных гистогенов плеромы, периблемы и чехлика у корня зародыша злаков позволяет полагать, что развитие корня у них можно отнести к закрытому типу.

У различных видов злаков в зародыше может закладываться разное количество адвентивных (придаточных) корней. Так, у пшеницы их бывает 2—4, у ржи — 3—4, а у кукурузы — 5. Озимые и яровые сорта часто также различаются их числом. Происхождение дополнительных корней может быть различным. Так, у пшеницы (озимой) пара корней образуется из гипокотиля, а у некоторых форм яровой — первая пара — из гипокотиля, вторая — из эпикотиля.