Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбриогенез пшеницы

Эмбриогенез пшеницы показывает, что чехлик и колеориза (корневое влагалище) возникают и развиваются как единое образование, и лишь в конце эмбриогенеза, когда зародыш созревает, происходит отделение колеоризы от чехлика. В клетках колеоризы пшеницы обнаружены алейроновые зерна. Основная функция колеоризы — защита зародышевого корня. Кроме того, она является источником воды и питательных веществ, необходимых для роста корня (или корней) при прорастании. В этот же период изменяется и суспензор (подвесок) зародыша: клетки значительно увеличиваются и сильно вакуолизируются. Самые нижние клетки суспензора к моменту дифференциации колеоптиля (а иногда и несколько раньше) становятся пустыми и впоследствии слущиваются.

Эпибласт дифференцируется несколько позже, чем корень, и располагается на стороне, противоположной щитку, образуя чешуевидный вырост. Эпибласт не контактирует, как щиток, с эндоспермом; возможно, этим и определяется его функция. По характеру строения клеток он близок колеоризе. У пшеницы (сорт Диамант) в отдельных его клетках обнаружены алейроновые зерна. Судя по изменению формы и размеров клеток при прорастании зерновки, он, так же как и колеориза, поставляет воду развивающемуся зародышу. Некоторые исследователи рассматривают эпибласт как вторую редуцированную семядолю. Размеры и форма эпибласта различаются у разных растений, у кукурузы он отсутствует. Щиток, эпибласт, колеориза и колеоптиль представляют собой как бы одно целое, внутри которого развивается будущий побег.

В цитоплазме клеток эпибласта пшеницы обнаружены алейроновые зерна, сходные с таковыми щитка и колеоризы. Различия в функциях щитка (выполняющего гаусториальную роль) и эпибласта (поглощающего влагу в момент прорастания зерна) позволяют понять и более позднее заложение и развитие последнего, обусловленное разновременным проявлением функциональной активности щитка и эпибласта. Следует отметить, что размеры эпибласта, а также его отсутствие или наличие зависят от места и условий произрастания той или иной группы злаков и что эпибласт имеет существенное значение при прорастании зерновки.

Таким образом, эпибласт, колеориза и щиток представляют собой как бы единую структуру, окружающую зародышевый корень. В силу большого разнообразия точек зрения на структуру и функцию всех органов зародыша злаков эти вопросы обсуждаются в литературе более двухсот лет. В связи с рассмотрением природы эпибласта мы выскажем некоторые соображения, касающиеся строения апекса побега зародыша. Полученные данные о развитии зародыша пшеницы позволяют присоединиться к точке зрения, согласно которой апикальная часть проэмбрио может быть уподоблена апикальной меристеме стебля и рассматриваться как первый апекс побега растения. Функционирование этой меристемы дает либо одну, либо 2 семядоли, подобно тому как на вегетативном апексе стебля возникают примордии листьев. Противопоставлять апикальный полюс зародыша апикальной меристеме побега нельзя, так как они являются производными апикальной клетки са. Семядоли — продукт деятельности апикальной меристемы зародыша, поэтому щиток и эпибласт можно рассматривать как семядоли и первую, модифицированную пару листьев. Нельзя согласиться с тем, что не следует гомологизировать эпибласт с листом (семядолей), поскольку он не имеет прокамбиальных тяжей. У редуцированных листьев (чешуйчатых) не образуется прокамбиальных тяжей, так как из-за редукции они не достигли состояния «критической массы», при котором начинается дифференциация проводящей системы; известно, что проводящий пучок возникает на определенном уровне дифференциации листового зачатка. На одном из этапов развития зародыша идет дальнейшая дифференциация почечки (плюмулы). Внутри нее дифференцируются листья, закладывающиеся валиком, число которых у разных видов злаков различно (от 2 до 4). Листовые примордии формируются акропетально, т. е. снизу вверх. Зачаточный побег представляет собой ось, на которой дифференцируются узлы и междоузлия. Междоузлия сближены и имеют вид пачки плоских дисков; при интеркалярном росте в каждом междоузлии формируется лист; размеры их зависят от вида растения, а также от условий произрастания, что практически обусловливает высоту растения Рост конуса нарастания происходит за счет инициальных клеток апикальной меристемы, находящихся на самой верхушке побега. Всю почечку, т. е. зачаток побега, называют эпикотилем, или надсемядольным коленом. Гипокотиль у злаков — это часть стебля в зародыше, расположенная под семядольным узлом, т. е. в месте перехода стебля в корень. В зародыше и проростке некоторых злаков имеется мезокотиль — часть оси, заключенная между «узлами» щитка и колеоптиля. Таким образом, зародыш злаков в зерновке представляет собой маленькое растение. Вопрос о природе его органов продолжает оставаться дискуссионным.

Для многих видов злаков характерно развитие пазушных почек, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Число пазушных почек может быть различным у разных видов злаков. У пшеницы (мягкой) дифференцируются 2—3 примордия листа, при этом пазушная почка, закладывающаяся в основании листа позднее, ближе к конусу нарастания, менее дифференцирована.

Детальные исследования зародыша пшеницы, а также сопоставление данных по другим видам хлебных злаков выявили дорсовентральность строения зрелого зародыша, проявляющуюся как в специфическом расположении клеточных перегородок в проэмбрио, так и в сложных преобразованиях его органогенеза, в которых направляющую роль играют последовательные изменения темпов митотической активности в определенных областях зародыша, ориентации клеточных делений и различия в скорости роста и растяжения клеток. Весь эмбриогенез злаков — прекрасная иллюстрация того, что у однодольных апекс побега (точка роста) закладывается терминально, как и у двудольных.

Смещение локуса точки роста в латеральное положение идет в эмбриогенезе различных групп однодольных с различной скоростью. У большинства примитивных однодольных это смешение происходит в эмбриогенезе относительно медленно и поздно, поэтому его легко наблюдать. Напротив, у групп, специализация которых продвинулась далеко (злаки), дорсовентральность зародыша протекает настолько быстро, что создается ложное впечатление, будто точка роста с самого момента ее появления формируется сбоку. В настоящее время некоторые французские исследователи выдвинули положение о том, что у однодольных могут встречаться различные варианты заложения локуса точки роста (покоящейся зоны) от терминального до латерального. Однако необходимы детальные исследования ранних этапов развития зародыша с применением новейших методов исследования для выяснения и уточнения истины.

Понимание эмбриогенеза злаков невозможно без учета особенностей эволюционного становления зародыша как однодольных, так и двудольных, а также филогенетического положения злаков. Сравнительное изучение эмбриогенеза злаков и других однодольных показывает, что терминальное положение семядоли и латеральное — точки роста в зародыше злаков явление кажущееся. Щиток (семядоля) с самого начала закладывается латерально, а точка роста — терминально, но в результате сложных морфо-генетических преобразований внутри зародыша они изменяют свое положение в процессе эмбриогенеза, т. е. такое их положение в зрелом зародыше — вторичное.

Таким образом, в отношении происхождения апекса побега и морфологического значения семядолей, по-видимому, не существует глубоких различий между однодольными и двудольными. Эти различия — эволюционно вторичные результаты специализации. Однако имеется точка зрения, что у большинства двудольных формирование почечки происходит при прорастании, тогда как у однодольных она дифференцируется в семени. Как полагают авторы, вследствие онтогенетической акселерации, приводящей к формированию зародыша в семени с почечкой, имеющей несколько листьев, происходит ускорение прорастания.

Своеобразный способ развития и строения раннего проэмбрио наряду с особенностями органогенеза и строения зрелого зародыша позволили нам выделить развитие зародыша злаков в особый Graminad-тип эмбриогенеза, что было подтверждено последующими исследованиями зародыша разных типов злаков. Таким образом, высокая специализация злаков проявляется в строении не только зрелого зародыша, но и в оригинальном способе его развития, поэтому Graminad-тип характеризуется специфическим положением серии наклонных (косых) перегородокв раннем периоде развития зародыша и спецификой его органогенеза наследующих этапах развития.

Эволюция злаков привела к высокой их специализации, которая выражается в дорсовентральности (асимметричности) строения их зародыша. Это проявилось с первых этапов развития нового организма — зиготы — и обусловливается дорсовентральностью строения тех структур (завязи, семяпочки, зародышевого мешка и др.), в которых формируется новый индивидуум.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: