Факультет

Студентам

Посетителям

Бластомеризация

Через 1 сут после опыления зигота, как правило, приступает к делению.

Форма зиготы у разных злаков различна: у пшеницы она обычно грушевидная, имеет дорсовентральное строение. Вследствие неравномерной вакуолизации зиготы фигура первого деления, располагающаяся наклонно к продольной оси зиготы, оказывается сдвинутой к апикальному ее концу. В результате такого неравного деления, которое является следствием полярности зиготы, образуются 2 неравные клетки. Вторая клеточная перегородка также располагается наклонно, обычно в плоскости, перпендикулярной к первой перегородке, при этом верхний ее край соединяется с перегородкой, разделяющей клетки са и cb.

Это деление, как и несколько последующих, тоже дифференцирующее. Для всех злаков характерна дорсовентральность строения зародышей уже с первых этапов их развития — зиготы. Определенную роль в ее становлении играет асимметричность структур (зародышевого мешка, семяпочки, завязи), в которых они развиваются. Следует отметить, что дорсовентральность проявляется на всем протяжении формирования зародыша, получая на следующих этапах все более ощутимое морфологическое выражение. Однако, если в процессе развития зиготы и проэмбрио она устанавливается вследствие различной степени растяжения клеточной оболочки на дорсовентральной и вентральной сторонах зиготы и проэмбрио, то на этапах органогенеза дорсовентральность зародыша проявляется в специфической ориентировке клеточных делений, в их частоте и в растяжении клеточных оболочек. В силу своей асимметричности зародыш злаков представляет собой большую трудность для изучения. Зародышу злаков присущ особый тип тетрады клеток. 4-клеточный зародыш в билатеральной плоскости имеет типичное Т-образное строение, однако такое определение строения не отражает его действительной дорсовентральной структуры. Истинное взаимное расположение перегородок может быть выявлено лишь при сопоставлении картины деления проэмбрио в дорсовентральной и билатеральном сечениях. В результате последующих делений образуется многоклеточный зародыш. Электронно-микроскопическое изучение первых этапов его развития выявило, что все его клетки вакуолизированы; в клетках суспензора вакуоли более крупных размеров. На этой стадии развития в цитоплазме клеток обнаружены пластиды с крахмальными зернами, митохондрии и другие органеллы. Клетки эндосперма окружают зародыш и плотно примыкают к нему. На этой же стадии в зародышевом мешке еще сохраняется пыльцевое содержимое. Характерно отсутствие плазмодесм между клетками развивающегося зародыша и окружающими его клетками эндосперма и нуцеллуса. Между клетками зародыша плазмодесмы присутствуют. В цитоплазме клеток зародыша по сравнению с эндоспермом наблюдается меньшая концентрация рибосом, диктосомы имеют пузырьки значительно меньших размеров.