Факультет

Студентам

Посетителям

Общие закономерности сукцессий. Устойчивость лесных ценозов и ее причины

Выше мы рассмотрели три типа «смен» древесных пород и разгоревшиеся вокруг них дискуссии. Можно было бы продолжить рассмотрение «смен» и споров вокруг них, но и приведенного в основном достаточно для того, чтобы получить о них определенное представление и сделать некоторые общие выводы.

Мы уже отметили, что лесоводы и фитоценологи выдвигали разные точки зрения по вопросу о том, какие стадии в развитии леса являются более и какие менее устойчивыми. Собственно к этому, в конечном итоге, и сводятся упомянутые дискуссии. Одни считали коренным ценозом на среднеплодородных почвах таежной зоны сосново-еловые насаждения, другие — чистые ельники. Лесоводы считали сосново-дубовые насаждения на супесях коренными, фитоценологи же считали их крайне неустойчивыми и коренными признавали чистые дубняки и т. п.

Через изложенные здесь представления фитоценологов о «сменах пород» красной нитью проходит убеждение в неустойчивости всех тех насаждении, которые составлены светолюбивыми породами, если под их пологом хотя бы априорно, теоретически возможно появление пород теневыносливых. При этом предполагалось, что разница в теневыносливости может быть невелика, как в случае сосны и дуба. Но светолюбие участвует в этих «процессах» лишь как единственная точка опоры фитоценологов в области фактов. Более общей и обязательной стороной их исследований о сменах пород является выведение самостоятельных путей развития фитоценозов вне связи с развитием «среды», т. е. вне связи со всеми прочими (кроме растений) экологическими факторами. Вполне понятно, что такая задача очень трудна, вследствие чего в порядке отступления от чистой автогенетической линии приходилось считаться с каким-либо одним из факторов «среды», игнорируя зато изменения всех остальных. Если в описанных случаях «точкой опоры» являлась световая экология (за исключением смены дуба елью, где лишь впоследствии, под влиянием Морозова, было внесено дополнение, касающееся почвенной экологии), то в других случаях, ради сохранения автогенетической концепции, брались другие стороны явления в качестве единственно существенных.

В фантастической гипотезе Гроссета о смене леса степью в основу кладутся устаревшие представления о деградации почвенного плодородия черноземов при появлении на них лиственного леса. Игнорируя биологическую аккумуляцию веществ, происходящую в лесной почве за счет накопления и разложения лесной подстилки, Гроссет устанавливает, что лес (дубрава) обедняет почву до такой степени, что сам погибает от недостатка питания (заметим от себя, что это могло бы случиться лишь тогда, когда под влиянием леса плодородие снижалось бы до степеней, соответствующих кварцевому песку, да и то при отсутствии сосны и березы, способных расти и на столь бедных субстратах, как кварцевый песок). После этого поселяется степь, восстанавливающая плодородие (за степью Гроссет признает биологическую аккумуляцию), а затем снова поселяется лес, чтобы повторить тот же цикл «деградации чернозема». В своей основе логическая схема Гроссета та же самая, что и другие, рассмотренные выше, только более тесно «увязанная» с предполагаемыми изменениями среды. Последнее обстоятельство, впрочем, нисколько не улучшает ее.

Устойчивые стадии развития лесных и других ценозов подчас могут существовать и на подвижной основе. В качестве относящегося сюда примера можно привести горные боры-сосняки Крыма и Кавказа, занимающие мелкие скелетные почвы крутых склонов на самых разнообразных геологических породах. Возможность смены их лиственными или темнохвойными породами могла бы осуществиться при условии, если бы мелкозем, образующийся в процессе выветривания материнской горной породы, оставался на месте и почвы увеличили бы мощность и влагоемкость настолько, что были бы в состоянии удовлетворить конкурентов сосны из числа лиственных пород, более требовательных к влаге и питательным веществам почвы. Но на крутых склонах мелкозем по мере его накопления смывается к подножью склонов и частично уносится далее аллювиальными потоками. Этот процесс, который иногда называют «омоложением почв» (С. Захаров), способствует тому, что сосняки крутых склонов остаются коренными типами леса на протяжении весьма длительного времени и являются устойчивыми не в меньшей степени, чем леса на мощных плодородных почвах.

Еще более крайний пример можно взять из жизни приморских боров — сосняков из приморской сосны (Pinus maritima) и других близких ей видов средиземноморских сосен, в частности пицундской сосны. В подходящих условиях (низменные морские побережья, сложенные песчано-галечными отложениями) эти сосны образуют узкие ленты насаждений в непосредственной близости к морю. Так, известный в лесоводственной литературе Пицундский бор тянется вдоль морского берега на протяжении нескольких километров в виде полосы шириной всего лишь в несколько десятков метров и непосредственно соприкасается с узкой, в 5—10 м, волноприбойной (литоральной) полосой, отделяющей его от моря. Почвы здесь песчаногалечные — продукт механического выветривания плотного известняка. Они обусловливают разнообразие бонитетов сосны от I до IV, при последовательном переходе от песков к наиболее крупному галечнику, являющемуся, по существу, скоплением крупных валунов. Но такие же почвы далее от моря, за пределами бора, заняты зарослями грабинника, самшита, граба, бука и других тенистых и относительно долговечных пород, способных плодоносить под пологом сосны и вытеснять ее на протяжении жизни одного ее поколения. Чем же объяснить преемственное существование «ленточных» приморских сосняков в течение тысячелетий? Оно объясняется тем, что занятая приморской сосной узкая полоса во время наиболее сильных штормов подвергается засолению морской водой. Собственно, случаи, когда даже единичная штормовая волна заливает прибрежную полосу шириною до 100 м, бывают редко — один раз в 10—20 лет. Но в Пицундском бору подлинное влияние штормовой волны можно установить по засыханию заселившегося под сосной подлеска из самшита и грабинника в тех местах, где море, размывая берег и сокращая боровую полосу, приближает береговую линию к зарослям самшита и грабинника. В тех местах, где берег низок и зона максимального распространения штормовой волны особенно глубока, ширина боровой полосы доходит до 150—200 м.

Солевыносливость приморских сосен известна. Самшит, грабинник, граб и бук, напротив, крайне чувствительны к малейшему увеличению концентрации почвенного раствора. Поэтому вторжение штормовой волны в боровую полосу не отражается на росте сосны, но вызывает отмирание неустойчивых к засолению теневыносливых пород. Приморские боры существуют как бы «под покровительством Нептуна», сохраняющего за ними узкую береговую полоску и оберегающего их от вторжения теневыносливых и долговечных пород, способных в противном случае заселиться под сосной и полностью вытеснить ее. Таким образом, на протяжении веков узкая полоска приморской сосны, передвигаясь в пространстве соответственно изменениям в конфигурации берегов, сохраняет свою преемственность благодаря непрерывной геологической деятельности моря, под защитой его «разнузданной стихии».

Можно привести и противоположные примеры крайней неустойчивости крупных лесных массивов, находящихся в спокойных равнинных условиях, свободных в этом случае от влияния эрозии и других видов геологической деятельности. Упомянем о судьбе нижнеднепровского Полесья — крупнейшего соснового массива в устье Днепра, площадь которого в скифские времена достигала 100 тыс. га.

Существование упомянутого соснового массива, засвидетельствованное «отцом истории» Геродотом (V—VI в. до н. э.), ныне подтверждено с полной достоверностью. На основе археологически датированного состава ископаемых древесных углей в скифских и более молодых славянских поселениях (вплоть до XII в. н. э.) установлен даже исторический ход смен древесных пород геродотовой Гилеи (древнеславянское ее название Олешье полностью соответствует современному термину Полесье). Ныне Гилея древности представлена безлесными и пустынными нижнеднепровскими песками.

В средние века под влиянием вначале скифского оседлого земледельческо-скотоводческого, а позднее — славянского, а еще позднее (с XIII в.) — татарского населения, охотнее селившегося в лесу, нежели в степи, местная главная порода — сосна была полностью, вплоть до последнего экземпляра, уничтожена человеком.. Несколько позднее исчезли и другие породы, за исключением дошедших до нас незначительных дубовых и березовых колков. Под влиянием распашки и скотосбоя супеси и пески превратились в летучие пески, и местность обезлюдела. В XVIII ст. все литературные источники и показания старожилов исключали даже предположение о существовании когда-либо в прошлом лесов на нижнеднепровских песках. А между тем старогреческий ученый Хризостом, посетивший Гилею в I веке нашей эры, отметил, что деревья в ней растут так высоко, что стрела, пущенная из лука вверх, не достигает их вершин!

Примеры горных и приморских боров, а также судьбы геродотовой Гилеи мы привели для того, чтобы еще резче показать, как многообразны причины, вызывающие то большую, то меньшую устойчивость лесных ценозов, и насколько далеко рискуем мы уйти от истины, если забудем об этом многообразии, зависящем от условий места и времени.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: