Факультет

Студентам

Посетителям

Методы феногеографии

Рассмотрим методы сопоставления пространственно разобщенных фенофондов на карте.

При сопоставлении фенофондов анализ можно вести двумя способами: по одному фену либо по комплексу фенов. Часто сопоставление по одному фену предшествует анализу комплекса фенов, но порой оно может представлять самостоятельный интерес.

В случае сопоставления фенофондов по одному фену на карту наносится либо концентрация данного фена в разных популяциях, либо просто отмечается факт присутствия данного фена в этой части ареала. В зависимости от задач исследования и то, и другое изображение может оказаться одинаково удобным.

Показано распространение фена (слияния пятен на надкрыльях) божьей коровки Epilachna chrysomelina. Видно, как этот фен занимает большое четко очерченное пространство внутри ареала вида. При таком подходе нас интересует сам факт встречаемости фена в пределах ареала вида, а не его частоты в популяциях. Выделяя ареалы фенов, можно обнаружить адаптивные границы их распространения, найти корреляции в распространении фена с какими-либо факторами среды и т. д. Примером такой работы может служить исследование С. М. Гершензона по распределению фена меланизма у хомяков Cricetus cricetus на Украине. Удалось выяснить, что распространение меланизма связано с повышенной влажностью местообитания.

При графическом анализе данных исследователь может строить различные скаттерр-диаграммы, откладывая на одной из осей графика концентрацию фена в данной группе, а по другой — какую-либо характеристику либо самой популяции (величину, плотность и т. п.), либо местообитания данной популяции (высоту над уровнем моря, влажность, среднегодовую температуру или температуру отдельных месяцев, освещенность, широту или долготу местности и т. п.). На таких графиках часто хорошо выявляется клинальная изменчивость.

Большое число феногеографических работ связано с выявлением клинальной изменчивости. Клина (от греч. «klinein» — наклонять)— постепенное изменение (градиент) какого-либо показателя в пространстве (Huxley, 1939) — одно из самых распространенных проявлений географической изменчивости. Приведены варианты клин, возможные при разном распределении признака в популяциях. По существу, это только теоретически возможные варианты, для многих из них неизвестны какие-либо фактические примеры, и главное, неизвестно их значение как показателей протекания микроэволюционного процесса.

Оказывается, что разные методы кодирования признаков также резко отличаются по эффективности зрительного восприятия. Можно обозначить отдельные фены на карте цифрами (1,2,3,4,…), можно буквами (а, б, в, г, …), можно значками разной конфигурации (треугольник, квадрат, ромб, круг и т. д.). Лучше всего если на карте будет не более 7 разных значков, иначе карта будет трудна для быстрого и точного анализа. Можно, наконец, изображать фены цветом. Психологические эксперименты показали, что для определения места какого-либо фена на карте эффективнее всего использовать цвет.

Так же, как и при анализе одного фена, при анализе многих фенов можно наносить их на карту без учета концентрации. Хорошим примером такого изображения может служить исследование В. Е. Берегового по встречаемости разных фенов окраски белой трясогузки Motacilla alba. Более распространенным является изображение нескольких фенов на карте с учетом концентрации. Концентрацию можно показать величиной значка, густотой расположения символов на карте или, если наносятся частоты признаков, в сумме составляющие 100%, вариантами секхориальных графиков. Если же требуется дать сопоставление нескольких, независимых признаков, то лучшим является метод изображения типа «розы ветров».

Интересным приемом обработки феногеографических данных без карты является метод диаграмм. Комбинируя взаиморасположение популяционных параллелепипедов (в порядке с севера на юг, с запада на восток, по высоте местообитаний, их влажности и т. п.), можно выявлять соответствующие географические тенденции изменения концентрации фенов.

Последним большим направлением в методике фенографических исследований можно рассматривать вычисление обобщенного фенетического показателя. Пожалуй, наиболее распространенным в современных зарубежных работах является сравнение отдельных популяций и групп по коэффициентам генетического (по существу, фенетического) сходства. Эти коэффициенты высчитываются на основе модификаций определения расстояния Махаланобиса (Berry, 1976). Полученные данные могут сравниваться непосредственно на карте, в таблицах или служить основанием для построения дендрограмм, изображающих фенетическое сходство исследуемых группировок.

Один из немногих показателей, специально разработанный для фенетических сравнений,— показатель сходства популяций Л. А. Животовского (1982).

С применением этого метода нами были сравнены 7 выборок из разных стад дельфинов рода Stenella по 32 неметрическим признакам строения черепа. На первом этапе сравнения была определена достоверность различий по критерию I между самцами и самками, а также взрослыми и неполовозрелыми особями. В случаях, если этот критерий оказывался ниже порогового значения хода, признак оставлялся для последующего сравнения пространственно разобщенных группировок. В результате сравнение географически удаленных группировок оказалось возможным лишь по 15 неметрическим признакам черепа.

На основании оценок сходства выборки I—IV объединяются в компактную группу, и от них отделяется выборка XI. Две выборки S. longirostris (IX и X) обнаруживают между собой меньшее сходство, чем любые две выборки S. attenuata. Во всех попарных сопоставлениях различия между выборками по совокупности 15 признаков достоверны, причем в сопоставлениях выборок I и II с выборкой XI 0,01<p<0,05, в остальных же случаях р<0,01. В целом можно констатировать большое сходство по исследованному набору признаков между S. attenuata и S. longirostris, причем группа выборок I—IV (пелагические группировки) фенетически ближе к S. longirostris, чем выборка XI, относящаяся к прибрежной группировке S. attenuata. На основании этого анализа можно предположить, что стада дельфинов не являются длительно существующими изолированными группировками — отдельными популяциями. Уровень различий сравниваемых выборок S. longirostris (IX и X) высок и позволяет предполагать существование их значительной генетической разобщенности и, соответственно, популяционной самостоятельности.

Простым методом сравнения фенофондов по совокупности признаков является использование оценок по баллам. Этот метод успешно применяется для выявления промежуточных форм между уже известными двумя или более крайними формами. Характерное применение этого метода в микроэволюционном исследовании — выявление гибридных зон между подвидами, полувидами и видами. Существо метода можно проиллюстрировать на примере исследования двух полувидов американских ориол — крупных воробьиных птиц, похожих на скворцов или иволг (Rising, 1970). На Атлантическом побережье Северной Америки обитает балтиморская ориола Icterus galbula, на Тихоокеанском — ориола Буллока I. bullockii, по центральной части континента с юга на север проходит широкая гибридная зона между этими полувидами (автор называет их видами). Признаки окраски были разбиты на 9 отдельных групп (окраска лба, шеи, уха, горла и т. д.). В каждую группу входило от 3 до 5 дискретных вариаций окраски, расположенных в порядке увеличения значения условного балла для каждой вариации от характерных для типичной балтиморской ориоли, принимаемой за 0, до типичных для ориоли Буллока. Суммарный балл окраски всех признаков показывает широкую зону гибридизации, носящую клинальный характер и коррелированную с величиной осадков.

Есть несколько способов графического изображения зон разной концентрации фенов. На карте можно поставить разное число (соответственно частоте данного фена) условных знаков в нужном месте, можно увеличить единственный условный знак до определенных размеров (там, где концентрация данного фена больше, условный знак будет пропорционально больше). Большую или меньшую концентрацию данного фена можно изобразить более густой или редкой штриховкой и т. д.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: