Чтобы получить представление о фенофонде популяции (или другой группы особей), необходимо учесть присутствие разнообразных фенов и определить частоты, с которыми они встречаются в данной совокупности особей.
При изучении фенофонда исследователь должен решить задачу суммарного рассмотрения многих фенов. Простейшим приемом описания фенофонда является перечисление изученных фенов, как в таблицах Н. И. Вавилова. Однако при такой записи приходится повторять название каждого фена всякий раз, когда о нем заходит речь. Экономнее закодировать каждый фен буквами, цифрами или какими-то другими условными знаками.
Буквенное и числовое кодирование фенов при описании фенофонда. Кодирование фенов может быть позиционным. В позиционной записи каждый признак занимает строго определенное место. Классическим примером позиционной записи является формула зубной системы человека (для постоянной смены зубов). Кроме общего числа зубов зубная формула ежа отличается наличием второй группы предкоренных — «больших предкоренных» зубов (dentes praemolares prominantes).
Изменить расположение цифр в записи зубной формулы нельзя: не будет понятно, к какому типу зубов относится та или другая цифра. Но часто бывает так, что приходится иметь дело с отдельными зубами. Тогда используется полупозиционная запись. Каждый зуб называется первой буквой его латинского названия, а если идет речь о верхнем или нижнем, то кодируется положением цифры (сверху или снизу) у букв: М3 — коренной, верхний, третий; Pm2 — предкоренной, нижний, второй и т. д.
В этих примерах позиционного и полупозиционного кодирования, заимствованных из систематики млекопитающих и опирающихся на давние традиции, кодируется лишь наличие и число зубов каждого типа. В фенетике при описании фенофонда той же зубной системы требуется закодировать не только наличие и число зубов, но и особенности их строения, т. е. фены каждого зуба и его элементов. Традиций в этой области пока не существует, и приемы кодирования еще только разрабатываются.
Примером позиционного описания фенофонда (при договоренности о соблюдении последовательности описания элементов) может служить работа по изучению изменчивости бакулюма обыкновенной и восточноевропейской полевок. В этом случае фены закодированы буквенно-числовыми символами, индивидуальные комплексы включают 6 обозначений, характеристика популяций также ведется по составу и частоте фенов или индивидуальных фенокомплексов.
Примеры непозиционного кодирования встречаются во многих работах по фенетике черепа мышевидных грызунов. В такой системе записи ничего не изменится, если мы расположим наши условные обозначения в любом порядке. С равным успехом мы могли бы использовать не цифры, а какие-либо буквы или вообще любые условные знаки.
Для более подробной характеристики каждой особи можно характеризовать фенотип по сочетанию фенов правой и левой сторон. Тогда запись отдельного фена для особи будет двойной: АА, АБ, Г1Д3 и т. п. Запись же всего фенокомплекса особи можно представить в символическом изображении как строку парных символов, например: ААГ2Г3аа.
Можно обозначить совпадение фенов правой и левой сторон как гомофенность и несовпадения — как гетерофенность. Однако применение произвольных буквенно-числовых символов, особенно в тех случаях, когда исследуется фенофонд по многим признакам, неудобно. Поэтому желательно при кодировании фенов увеличивать смысловую нагрузку символов. При сохранении буквенночислового кодирования удобно выбирать не произвольные буквенные символы, а символы, несущие смысловую нагрузку, например, начальные буквы латинского или иного названия признака, а цифрами— порядковые номера фенов, как это делается в генетике для обозначения мутаций.
Более детально этот прием кодирования фенов разработан О. Г. Герасименко при изучении черепных признаков лесной мыши Apodemus sylvaticus. Фенетический код включает: начальные буквы латинского названия признака; числовые обозначения количественных характеристик; сокращенные латинские обозначения качественных характеристик. Например, символ M1(mpc)2t, обозначает, что в первом верхнем коренном зубе мезопротокон несет два дополнительных бугорка, a M3(mpc+exmc)—в третьем верхнем коренном зубе мезо — и экзомезокон слиты. Если лобно-предчелюстной шов (sutura, fronto-praemaxillare) образован 6 зубцами, записывается Sipmx-6, если подбородочное отверстие (foramen mentale) образовано одним большим и одним маленьким отверстием, его символом будет Fmen (Ima+Imi) и т. д. При большом числе фенов того или иного признака после буквенного обозначения признака следует порядковый номер фена (венечный шов sutura coronalis) Sc5 (6 и т. д.).
Позиционное кодирование применяется и при изучении фенофонда окраски различных животных. У обыкновенных ос Vespa mtgaris изменчивость черного рисунка на члениках брюшка выражается в степени развития, форме и взаимоотношении черных фигур и их элементов. Членики брюшка обозначаются буквенными символами в алфавитном порядке (А—F) или римскими цифрами (I—VI). Фены рисунка обозначаются арабскими цифрами. Нумерация фенов каждого членика начинается с фенов с максимальным развитием черных фигур. Запись фенокомплекса осы с максимальным развитием рисунка выглядит при этом А1, B1, C1, E1, F1; а у наиболее светлых ос описывается А7, B10, С6, Е5, D14 и т. п. Так же, но по частям тела и элементам рисунка проводится описание фенофонда колорадского жука Leptinotarsa decemlineata.
Позиционное и полупозиционное буквенное, числовое или буквенно-числовое кодирование требует позиционной, строго определенной записи фенов каждой особи, без которой невозможен дальнейший анализ и систематизация материала, а также сравнение фенофондов разных совокупностей особей. Это требование становится обязательным при расширяющемся применении современной вычислительной техники.
В тех случаях, когда фенофонд изучается по вариациям нескольких разнородных признаков и свойств, наиболее целесообразно применение индивидуальных карточек, перфокарт или бланковых фенетических карт, где каждому признаку отведено поле, в клеточках которого в определенном порядке записываются обнаруженные у особи фены.
Итак, первая возможность описать какой-либо фенофонд — дать символическое обозначение каждого фена, обозначив, с какой концентрацией встречается он в данной совокупности особей (иногда, впрочем, можно использовать лишь крайние варианты концентраций — присутствие или отсутствие его в данной группе).
Графическое описание фенофонда. Кроме описанной символической записи существует ряд способов графического описания фенофонда. Символами мы можем характеризовать в основном качественный набор фенов в группе. Количественную, характеристику фенов — частоту встречаемости каждого из них — приходится давать в таблицах или, что нагляднее, на разного рода графиках.
Первым и самым простым графиком, изображающим фенофонд, будет гистограмма. На ней можно показать частоту встречаемости каждого фена. При этом опять-таки возможен позиционный и непозиционный подход: либо каждый фен может получить определенное место на гистограмме, либо взаиморасположение столбиков будет несущественно, и главным символом фена будет та или иная штриховка. Обычно комбинируют два способа — и часть фенов, на которые надо обратить особое внимание читателя, выделяют штриховкой, одновременно сохраняя позиционное положение всех фенов.
Пример такого выражения фенофонда — изображен генетический состав населения о-ва Питкерн, который был заселен в середине XIX в. 20 человеками из команды шхуны «Баунти». Через 5 поколений, в 1961 г., численность населения составила около 2000 человек. Анализ родословных позволил установить состав фено — (гего-) фонда в разные периоды.
При сравнении гистограмм можно использовать следующий удобный прием. Одна из выборок берется за исходную, и частоты фенов в ней ранжируются в порядке уменьшения (поскольку расположение столбиков в гистограмме фенофонда совершенно произвольно, то мы вправе располагать их в любой последовательности). Расположение фенов в других выборках должно точно соответствовать расположению их в первой ранжированной выборке. При сравнении таких совокупностей особей легко можно заметить черты сходства и черты различия.
Распространенным способом графического изображения фенофонда являются различные секториальные графики. В типичном варианте секториального графика площадь круга или другой геометрической фигуры делится на число секторов по числу фенов. Размер каждого сектора определяется частотой соответствующего фена в исследуемой группе. Важным ограничением при использовании секториального графика является возможность сравнения таким образом только фенов одной какой-то группы признаков, в сумме дающих 100%. На таком графике хможно изобразить встречаемость 30% черных, 30% красных и 40% неокрашенных особей, но нельзя показать встречаемость 90% красных и 40% с каким-то иным феном, не относящимся к окраске.
В тех случаях, когда фенофонд анализируется по фенам разных признаков, более удобно использовать вариант секториального графика, называемый «розой ветров», или векторной диаграммой. Этот метод заключается в следующем. Окружность разбивается на столько одинаковых секторов, сколько сравнивается фенов. Ось сектора (т. е. радиус круга) принимается за 100%. Концентрация каждого фена в процентах откладывается по оси соответствующего сектора и все отложенные на осях секторов точки соединяются линией. Получившаяся геометрическая фигура дает обобщенное представление о фенофонде и частоте отдельных фенов.
Векторные диаграммы очень наглядны и позволяют легко сравнивать фенофонды нескольких совокупностей. При использовании этого метода необходимо соблюдать следующие правила. Направление каждого вектора в диаграмме должно быть позиционным, т. е. каждый фен на всех графиках, которые подлежат сравнению, должен занимать одно и то же положение. Желательно также площадь, занятую на графике разными фенами, выделить цветом, штриховкой (также строго позиционно). На графиках этого типа не следует сопоставлять более 10—12 фенов, так как в противном случае выступы на «розе ветров» становятся мелкими и малозаметными.
Нельзя упускать из виду и простого образного изображения фенофонда. На фоне крыла златоглазки Chrysopa aspersa показаны все обнаруженные исследователем фены. Если при этом будет показана частота встречаемости каждого фена в разных популяциях или других сравниваемых группах, то такое изображение фенофонда вполне может заменить в некоторых случаях обычные графики.
Итак, для описания фенофонда необходимо овладеть различными приемами кодирования фенов и обозначения их комплексов (наборов) в группах особей. При этом не следует создавать слишком дробных систем при кодировании вариаций того или иного признака. Психология человеческого восприятия такова, что число хорошо различимых градаций какого-то признака составляет в среднем 7±2 (символов, событий, элементов). Поэтому, когда мы кодируем какие-либо фены при описании фенофонда, желательно группировать эти фены по группам, не превышающим 9 элементов (цифры, буквы и т. п.).