Факультет

Студентам

Посетителям

Методика и взгляды Л. Г. Раменского в области сравнительной экологии. Вопрос о классификации галофитных лесов

В 1938 г. появилась классификация Л. Г. Раменского, относящаяся к луговой, лесной и болотной растительности и отличающаяся тем, что принцип ее целиком совпадает с принципом лесоводственных классификаций, опубликованных ранее ее на 10—25 лет.

Это совпадение свидетельствует об актуальности сравнительно-экологического метода изучения растительности. Техника экологической оценки растительности, по Л. Г. Раменскому, основывается на разработанных этим ученым приемах проективного учета растительности, на математической обработке «обилия» видов, на составлении стандартных шкал путем оригинальных графических приемов, в основе которых лежит метод последовательного экологического сравнения. Эта методика дала возможность автору выяснить и уточнить экологическую физиономию многочисленных, главным образом травянистых растений, пользование которыми как индикаторами актуально и в лесоводственной практике.

Эдафическая классификация носит у Раменского название «координатной системы ассоциаций по градациям увлажнения и активного богатства почвы». Мы приводим такую «систему», составленную Раменским для лесной и болотной растительности. Она замечательно совпадает как с алексеевской классификацией (1925), так и с нашей (1929). Совпадение еще более подчеркнуто широким использованием метода экологических фигур, которые Раменский называет «экологическими ареалами» и «изоплетами обилия по градациям увлажнения и активного богатства почвы».

Раменский, подобно лесоводам-экологам, устанавливает, что «единственным прямым и достоверным оценщиком экологических условий является сама растительность». Против каяндеровских «вещей в себе» он высказывается следующим образом: «Сводить экологию только к ее отражению в растительности — это значит лишить ее объективного основания и не дать выводов о технических возможностях, регулирования экологических условий». Наряду с этим Раменский отрицательно относится к оценке местообитаний по их внешним признакам (в духе Морозова) и считает, что задача исследователей-типологов должна заключаться, между прочим, в том, чтобы вскрывать «под внешним и даже аналитическим сходством почв их различное экологическое содержание». У Раменского «основной ряд увлажнения является одновременно и рядом аэрированности почв», по крайней мере в пределах той части эдафической шкалы, которая соответствует лесам.

Однако в богатой содержанием книге Раменского преобладает техническая сторона «экологической оценки земель». Многие принципиальные моменты, в частности теоретическое обоснование эдафической сетки, которая является центром книги Раменского, заменены в основном изложением математических путей к ее построению (функциональное и элективное среднее, медианы, квартили и т. п.), представлениями о «средних» и «равнодействующих» категориях. Так, обсуждая причины экологического разнообразия растительности, Раменский приходит к выводу, что «неодинаковость, разнообразие конкретных экологических рядов — результат действия побочных, привходящих факторов». Поэтому чистые экологические ряды увлажнения, трофности и другие являются, по Раменскому, «типовыми средними рядами», которые «могут быть установлены лишь в результате методической обработки конкретного материала, обработки, сглаживающей влияние всех побочных нарушающих факторов». Здесь техника заменяет интерпретацию (объяснение), а правильный технический прием обосновывается упрощенными представлениями о формах взаимодействия экологических факторов.

Ограниченное понимание Раменским форм взаимодействия между экологическими факторами сказывается и в делении их на «энтопию» и «среду». «Анализируя влияние любых внешних факторов на какое-либо растение, мы неизменно убеждаемся, что эти факторы (климат, почва, другие организмы, культура) действуют на наше растение через изменение физико-химических условий его среды, влияя на температуру, освещение, растворимость питательных веществ в почве, механически повреждая растения и т. д. Эти непосредственно действующие или экологические режимы являются как бы приводными ремнями от внешних факторов к растению (или животному организму). Исследователь должен мыслить этими непосредственно действующими факторами — режимами, он должен переводить в них все непрямые или энтопические факторы (климат, рельеф, почвогрунты, влияние животных, агротехнику и т. д.)».

Схема лесной и болотной растительности Раменского показывает, что отнесение климата к «энтопии», по-видимому, и явилось причиной ее непоследовательности. В то время как ряды боров и суборей (наши АВС) даны в ней как климатическое выражение эдафических условий лесной зоны (сосна, береза, ель), ряды метатрофных (эутрофных) местообитаний (наш ряд D) представлены дубравами, т. е. иной климатической формой. Схема получилась как бы перекошенной по отношению к плоскости, образуемой эдафическими ординатами.

Ценность основного содержания большой работы Раменского (1938) заключается прежде всего в эдафической классификации, обогащенной многими новыми для луговодства и геоботаники индикаторами почвенного плодородия (влажности и активного богатства). Последователям Раменского — луговодам и геоботаникам едва ли придется проходить в каждом случае через всю сложную технику квартилей, медиан, функциональных и элективных средних. Они могут пользоваться уже готовыми координатными схемами и изоплетами (эдафической сеткой и экологическими фигурами), разработанными Раменским, учитывая соответствующие отклонения в каждом конкретном случае. Таким образом, методика сравнения, идея эдафической сетки и лежащих в ее основе ведущих факторов, а также единства их качественно-количественных противоположностей составляют самое существенное в работе Раменского. Но это значительно раньше было дано лесоводами-экологами.

Подчеркнем, что последним замечанием мы вовсе не желаем умалить большую ценность работы Раменского как в технике оценки растительности, так и в разностороннем обогащении растительной экологии многими новыми приемами исследования и выводами, составляющими крупный этап в развитии геоботаники и экологии растений. Нашей обязанностью в данном случае является лишь указать на приоритет лесоводства в открытии принципиальных положений и самого метода сравнительной экологии растений.

Л. Г. Раменский ссылается лишь на работы Крюденера, и то только в том случае, когда упоминает о ветровале как частной причине заболачивания лесов. Между тем, как было отмечено выше, Крюденер дал развернутую классификацию лесов на основе двумерной координатной системы как раз в той своей работе, на которую сослался Раменский. В одном месте Раменский пишет: «Напомню, что биологическая типировка и оценка земель по типам растительности давно приобрели право гражданства в лесоводстве (Каяндер, Сукачев и др.), в луговодстве, в болотоведении и т. д. Наш метод дает этому направлению более топкую разработку и тесную привязку к внешним условиям (природным и созданным культурой)». На самом деле Раменский никаких тонкостей в направление Каяндера и Сукачева не внес, так как упомянутые ученые создали принципиально иные классификационные системы.

П. Д. Ярошенко (1950) по этому же поводу пишет: «Уже после опубликования схемы Погребняка сходную схему разработал для лесной и болотной растительности Раменский (1938), повидимому, не подозревая о существовании схемы Погребняка». На это замечание Л. Г. Раменский (1952) ответил следующими словами: «…автор (П. Д. Ярошенко) ставит мне в укор, что я в своей книге (1938) не ссылаюсь на схему Погребняка. Автор не уяснил себе, что в методике Погребняка, в пользовании руководящими группами растений еще нет ничего нового, такого, чего нет в аналогичных приемах оценки увлажнения и богатства почв лугов, болот, степей, градаций засоления почв и прочее. Приводимая в моей, книге схема совершенно отлична от схемы Погребняка не по форме, а по своей детальности и методической основе».

Следовательно, Л. Г. Раменский констатирует, что у нас нет ничего отличающегося от применяемых им приемов оценки увлажнения и богатства почв, занятых нелесной растительностью. Наряду с этим он устанавливает, что его классификационная схема совершенно отлична по своей детальности и «методической основе» от нашей. Однако оригинальная «методическая основа» (т. е. методика) Раменского завершается классификационной схемой, принципиально тождественной с нашей схемой. Что же касается степени детальности, то это чисто количественное свойство не делает схему Раменского «совершенно отличной» от эдафической сетки. К тому же П. Д. Ярошенко даже и не утверждает, что схема Раменского тождественна нашей. Он указывает лишь на то, что она сходна с ранее опубликованной эдафической сеткой, а сходство это никак не может быть опровергнуто разной детальностью наших схем, ибо речь идет о принципе, т. е. о градациях увлажнения и плодородия, оформленных в виде координатной системы (сетки).

Логичное и деликатное указание П. Д. Ярошенко на сходство классификационных систем лесоводов и Л. Г. Раменского было без всякого основания истолковано как постановка вопроса о приоритете. Между тем предположение П. Д. Ярошенко о независимом появлении двумерной эдафической классификации в лесоводстве и в геоботанике могло бы стать ценной иллюстрацией объективной необходимости методов сравнительной экологии. Приходится только пожалеть, что в данном случае оно не нашло подтверждения.

Нам остается еще вкратце отметить появившиеся в последнее время классификационные нововведения ряда типологов, которые, оставляя намеченные нами ранее группы E и F, прибавляют к ним группу G, т. е. группу еще более выраженного «засоления». В связи с этим нам придется высказаться об экологической природе лесов на засоленных почвах.

К галофитной древесной растительности могут быть отнесены среднеазиатские саксаульники, заросли тамарикса и близкие к ним древесные ценозы. Как показывают материалы, собранные геоботаниками, особенно Танфильевым, Пачосским, Бельгардом и другими, трудно указать на существование в пределах европейской части СССР сколько-нибудь типичных галофитных лесных ценозов.

Факты взаимоотношения между лесной растительностью и солончаково-солонцовым комплексом, встречаемые в поймах степных рек, относятся исключительно к территориально узкой области контакта незасоленных почв лесной опушки с почвами так называемых «солонцеватых полян». В таких случаях почвы под лесом обычно бывают выщелоченными от хлоридов, сульфатов и соды в пределах наиболее густо заселенного корнями верхнего горизонта. Почвоведами (Д. Г. Виленским, С. С. Соболевым и др.) описаны случаи вторичного засоления пойменных почв после срубки дубняков. Равным образом следует считать, что наступление леса на засоленные почвы сопровождается их быстрым выщелачиванием и осолодением уже в самой опушке, т. е. в первый момент поселения леса. Иными словами, лес является антагонистом засоленных и солонцеватых почв, и само по себе устойчивое существование его в данных условиях противоречит наличию засоления или солонцеватости, по крайней мере в пределах наиболее важного в отношении плодородия верхнего почвенного слоя.

Следует, однако, предположить, что засоленность нижних почвенных горизонтов в силу их иссушения под влиянием леса в соответствующих условиях может быть выражена сильнее, чем в соседних нелесных почвах. Каптаж почвенной влаги и грунтовых вод корневой системой древесных пород, подсушивание корнями нижних почвенных горизонтов может вызвать сгущение растворов и выпадение солей на некоторой глубине почвенного профиля. Иными словами, за пределами опушки (которой свойственно влагонакопление, глубокая инфильтрация влаги и рассоление почвы) водный режим в лесу существенно меняется и во многих случаях при наличии хлоридов и сульфатов натрия в почвенных горизонтах, примыкающих снизу к ризосфере, жизнедеятельность корней может вызвать подтягивание солей кверху, в пределы ризосферы. Это обстоятельство ведет прежде всего к сокращению ризосферы, и лес, как обычно в таких случаях, принимает более олиготрофный и ксерофильный вид. Сюда, по всей вероятности, относятся столь характерные для южных пойм низкобонитетные дубняки с подлеском из степных кустарников и покровом из ландыша.

Не располагая достаточным материалом для решения данного вопроса, мы все же считаем, что отпечаток засоленности и солонцеватости во внешнем облике и в экологии лесных ценозов не может быть столь специфичным, чтобы его следовало предусматривать выделением особых групп, равноправных с группами трофогенного замещения. В случае, если будет найден достаточно яркий «галогенный» ряд типов леса, его нетрудно будет рассмотреть на фоне эдафической классификации в качестве галогенной формы соответствующих эдатопов, без усложнения классификационной основы.

Главное соображение, которое заставляет нас прийти к выводу о неактуальности галогенного экологического ряда, — это отсутствие в наших географических условиях типичных древесных галофитов, несущих хотя бы второстепенную лесообразовательную функцию.

Солевыносливость ряда древесных пород-лесообразователей (черешчатый дуб, белая акация, серебристый тополь, приморская сосна и др.) не переводит их в разряд галофитов, так как ни повышенное осмотическое давление почвенного раствора, ни наличие сколько-нибудь значительной концентрации в нем хлоридов и сульфатов натрия не составляют для этих пород необходимых условий жизни и даже действуют на них угнетающе.

Однако в иных географических условиях галофитный ряд лесов несомненно существует. Сюда относятся некоторые среднеазиатские саксаульники (ксерофильный ряд), мангровые леса тропиков и субтропиков, занимающие береговую полосу морских приливов и отливов (например, вдоль берегов Персидского залива). Вопрос об их отношении к эдафической сетке, как было отмечено, мы оставляем открытым.

Равным образом нет оснований считать, что ряд трофогенного замещения может быть основан на нарастающих концентрациях питательных солей в почвенном растворе, хотя и нельзя отрицать, что в известных пределах такое нарастание имеет место. Способность корешков растений использовать некоторые вещества твердой почвенной фазы является серьезным возражением против построения трофогенного ряда на основе состава и концентрации почвенных растворов как ведущих условиях.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: