Факультет

Студентам

Посетителям

Фитоценоз и отдельные растения как индикаторы. Индикаторная ценность растений. Приемы сравнительной экологии

Фитоценологи утверждают, что самым лучшим индикатором местообитания является фитоценоз как целое и что отдельные признаки фитоценоза, отдельные растения в этом отношении уступают целому.

Но на деле все обстоит наоборот — наиболее глубокую и разностороннюю оценку местообитания мы можем получить, исходя из отдельных признаков ценоза, расчленяя его на отдельные части и рассматривая каждую часть в отдельности. Насаждение как целое сплошь и рядом затушевывает для нас многие существенные стороны местообитания. Зачастую оно стирает внешние проявления важных сторон местообитания, оценка которых является сложной и трудной.

Так, под сомкнутыми буковыми, пихтовыми и еловыми насаждениями вследствие недостатка освещения живой напочвенный покров очень часто совсем отсутствует («мертвопокровные» фитоценозы, например, с господством бука, носящие латинское название Fagetum nudum, что означает «голый бучинник»), В грабняках на более бедных почвах такие великолепные индикаторы этих почв, как орляк, ракитник, дрок и т. п., являющиеся светолюбивыми спутниками сосны, исчезают. В одних случаях насаждение (фитоценоз) устраняет ценные признаки местообитания, в других, наоборот, может способствовать появлению таких признаков, по которым без глубокого понимания причин, обусловливающих их появление, можно составить ложное представление о существенных особенностях местообитания (например, появление зеленых мхов и грушанок на богатых почвах лесостепных дубрав под сомкнутым пологом сосновых и еловых культур, что свидетельствует лишь о качестве подстилки, но не почвы, и т. п.).

В том случае, когда тип фитоценозов и насаждений выделяют по признаку обилия (господства) отдельных «эдификаторов» (господствующих видов), коренные и производные ценозы ставят рядом друг с другом, резко отграничивая их как однородные в своих пределах единицы. Между тем насаждения, относящиеся к одному и тому же типу леса, способны претерпевать большие изменения и могут резко изменяться, например, от возрастных стадий, что усугубляет их неоднородность и может вызвать ошибочное отнесение их к разным типам леса. Поэтому для более разносторонней и глубокой оценки экологии растений и местообитаний целесообразно пользоваться отдельными показателями — видами растений, их ростом, обилием, жизненностью и тому подобными признаками, используя типы ценозов (насаждений) в качестве условных индикаторов, подлежащих экологической расшифровке и уточнению как в отношении их содержания, так и в отношении их границ с соседними типами. Геоботанические и таксационные описания насаждений (ценозов) — не более чем сырой материал для сравнительно-экологического анализа и последующей их классификации (определения). Сравнительно-экологическая оценка по индикаторам удобна тем, что она, отбрасывая рамки фитоценозов, дает более точное освещение условий местообитания, заставляет обращать внимание на их изменения.

Пользование индикаторами требует достаточно разностороннего знания их экологии и биологии. Каждый растительный вид и экотип представляет собой сложное единство, реагирующее на все стороны местообитания. Индикаторная ценность одного и того же вида растения может меняться как объективно, т. е. в зависимости от его поведения, так и субъективно, т. е. в зависимости от того, чем мы в данный момент интересуемся. Наиболее чувствительные индикаторы — представители живого напочвенного покрова. В одних случаях они дают нам весьма ценные указания, стоящие на более высоком уровне, чем даже индикаторная ценность древесных пород. В иных случаях, когда виды покрова реагируют на несущественные изменения местообитания коренными изменениями своего состава, ценность их снижается, и они могут служить лишь для оценки менее существенных изменений, зачастую вполне раскрытых, наглядных, очевидных. Например, появление при изреживании насаждения светолюбивых видов говорит об освещенности почвы, но освещенность может быть установлена и без травянистых индикаторов. Однако любая смена коренных ценозов производными все же оставляет нам возможность (а иногда, как, например, в случае смены бука и граба более светолюбивыми породами, даже увеличивает возможность) оценивать существенные черты местообитания, отвлекаясь от несущественных сторон в составе и экологии наличных индикаторов.

Подчеркнем, что индикаторами мы называем не только растительные виды (древесные породы всех ярусов насаждения, травянистые, моховые и лишайниковые представители живого почвенного покрова), но и характерные в экологическом отношении их свойства: присутствие или отсутствие в составе ценоза и его ярусов, обилие, встречаемость, производительность, степень развития, жизненность, возобновляемость, ход сукцессий и т. п. и т. д. Так, например, отсутствие сосны в естественных коренных насаждениях является одним из ценных индикаторов дубрав. Появление белоуса на вырубках является характерным признаком влажных и сырых типов леса борового и суборевого ряда, появление овсяницы — свежего ряда тех же типов и т. п. Самыми ценными индикаторами являются главные древесные породы, их отсутствие или наличие, бонитет, возобновляемость, различные особенности их биологии и экологии.

Техническая сторона методики сравнительной экологии заключается в составлении экологических рядов, представляющих собой ряды типов леса, расположенные по признакам нарастания или убывания количества какого-либо одного ведущего экологического фактора. Основанием для построения экологических рядов является конкретный типологический профиль того или иного лесного массива, отображающий все его разнообразие. Вдоль профиля производят съемку рельефа и подробное таксационное и геоботаническое описание насаждений. Экологические ряды строятся таким образом, что весь типологический профиль или отдельные его части представляются на диаграмме в виде более или менее чистого ряда типов леса, выделенных по признакам растительности как главному критерию. Внешние признаки местообитания могут служить в этом случае лишь корректирующей придержкой. В экологическом ряду могут быть поставлены по соседству типы леса, территориально разобщенные, имеющие местообитания, не сходные по внешним признакам, но обязательно близкие по лесорастительному эффекту.

Третьим техническим приемом сравнительной экологии является составление индикаторных спектров, которые представляют собой перечень растений с характеристикой их обилия, а при необходимости — мощности развития, жизненности и других интересных в данном случае свойств. Для древесных пород указываются их доля в составе насаждения, бонитет и (в меру интереса и надобности) другие лесоводственные и биологические признаки. Индикаторные спектры составляются для каждого экологического ряда по каждому ведущему фактору в отдельности: по трофности, по увлажнению, по тепловым условиям, по освещению, по степени влияния скотосбоя и т. п.

В качестве основы для типологического профиля иногда используют внешние признаки местообитания, при этом отводя насаждениям лишь корректирующую, сопутствующую роль. Этим, собственно, и ограничивался Морозов, вследствие чего его классификации не выходили из фазы типологического профиля.

Основой экологического ряда является растительность как отражение местообитания. Но при составлении экологических рядов иногда обходятся без углубления в отдельные стороны местообитания и его ведущие факторы. Этим, примерно, ограничиваются современные нам фитоценологи и Каяндер. Составление индикаторных спектров представляет собой способ дальнейшего углубления в причины, вызвавшие возникновение тех или иных местообитаний, тех или иных их особенностей. Это своеобразно предугадали Крюденер и Алексеев, игнорируя (первый — целиком, второй — в отдельных непоследовательных своих высказываниях) промежуточную стадию анализа и синтеза, которую в рассматриваемом случае дают экологические ряды.

В наших исследованиях лесов Полесья (1926—1927), чтобы избежать громоздких работ по собиранию статистического материала, мы стремились отыскать в каждом лесном массиве короткий и монолитный типологический профиль (комплекс), составленный из всех или большинства встречающихся здесь типов леса. Более или менее полно совпадающие с экологическими рядами конкретные типологические профили являются как бы живыми диаграммами. Они дают возможность сравнивать типы леса на основании, гарантирующем от случайностей, и более обстоятельно изучить переходы между ними, которые очень важны, так как с их помощью удается установить степень экологического родства и различия между изучаемыми типами леса. Описываемый прием помог установить, например, что алексеевская классификация при всех ее достоинствах имеет и существенные недостатки, особенно в трактовке увлажнения и в переходах к типам леса на более богатых почвах. Таким путем удалось не только уточнить и исправить алексеевскую классификацию, но и выработать более общую методику классификаций, на основе которой была составлена эдафическая сетка в ее современной редакции (1929).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: