Факультет

Студентам

Посетителям

Краткое описание развития животных

Многие вопросы, связанные с развитием животных, которые нам хотелось бы рассмотреть, легче поставить, используя научные термины; проще всего ввести эти термины, кратко описывая развитие какого-либо конкретного животного.

Наиболее хорошо изучены хвостатые амфибии (тритоны и саламандры), и поэтому их можно использовать в качестве примера. Большинство видов хвостатых амфибий весной приходят в пресноводные водоемы на короткий период размножения. Животные разбиваются на пары, самец откладывает мешочек со сперматозоидами (сперматофор) около самки, а она помещает его в свой яйцевод, где и происходит оплодотворение. Каждое яйцо окружено оболочкой, которую оно само выделяет (желточная оболочка), и, кроме того, заключено в студенистую оболочку; внутри этих оболочек оно развивается в маленькую личинку, или головастика, который вылупляется через определенное число дней или недель. В воде головастик кормится и растет в течение нескольких недель или месяцев и затем претерпевает процесс превращения (метаморфоз) в молодую особь, похожую на взрослое животное и живущую на суше. Эта молодая особь продолжает расти и через несколько лет достигает половой зрелости.

Отложенные яйца представляют собой почти шарообразные клетки, диаметр которых у разных видов колеблется от 1 до 10 мм. У большинства видов хвостатых амфибий они отчетливо поляризованы: одна половина — аномальное полушарие — имеет пигментированную поверхность, тогда как другая — вегетативное полушарие — пигмента не содержит. Центры этих областей называются соответственно аномальным и вегетативным полюсами.

Таким образом, при внешнем осмотре выявляется радиальная симметрия яйца, причем ось симметрии проходит через анимальный и вегетативный полюса. Любая другая линия, которую можно провести через яйцо, имеет бесконечное множество эквивалентов. Не следует, тем не менее, ориентируясь на видимую радиальную симметрию яйца, полагать, что эта симметрия отражает и его внутреннюю пространственную организацию. Яйца значительно крупнее клеток любой ткани, главным образом потому, что их цитоплазма буквально забита желтком. У вегетативного полюса гранулы желтка крупнее и упакованы более плотно, чем у анимального. Поверхностная цитоплазма, или кортекс, образует свободную от желтка вону толщиной в несколько сотен ангстрем, окружающую все яйцо. На протяжении длительного периода роста ооцита в яичнике его ядро имеет диплоидный набор хромосом и представляет собой крупную шарообразную структуру, которую называют зародышевым пузырьком. Во время овуляции в ядре проходит первое деление созревания и начинается второе; на определенной стадии второго деления созревания наступает период покоя, продолжающийся до тех пор, пока не произойдет оплодотворение.

При оплодотворении некоторое количество сперматозоидов проникает в яйцо, и один из них образует мужской пронуклеус, который позднее сливается с женским пронуклеусом. Остальные сперматозоиды разрушаются и, насколько это известно, никак не влияют на дальнейшее развитие. Оплодотворение служит сигналом для ряда изменений, которые обычно в неоплодотворенном яйце не происходят. Яйцо слегка уменьшается благодаря выделению жидкости, которая отделяет его от желточной оболочки, прежде плотно облегавшей яйцо. Завершается второе деление созревания, и в результате в яйце остается гаплоидный женский пронуклеус, который принимает участие в образовании ядра зиготы. Перемещения цитоплазмы кортикального слоя приводят к появлению в экваториальной области, разделяющей анимальное и вегетативное полушария, серого серпа. Начиная с этого момента яйцо имеет явную билатеральную симметрию. Теперь только одна плоскость может разделить его на две симметричные половины. Ядро зиготы, образовавшееся после слияния двух гаплоидных пронуклеусов, делится митотически, в результате чего возникают два дочерних диплоидных ядра и яйцо вступает в первый период зародышевого развития, называемый дроблением.

В процессе дробления последовательные митотические деления, вначале синхронные, вызывают быстрый рост популяции клеток, которые становятся все мельче и мельче по мере того, как исходная цитоплазма яйца распределяется между ними. Клетки, образующиеся на ранних стадиях дробления, называются бластомерами. Дробление — это прежде всего процесс разделения яйца на клетки, но в этот период наблюдается также некоторое перераспределение компонентов яйца. На довольно ранней стадии развития происходит важное изменение строения зародыша, связанное с появлением между бластомерами анимального полушария пространства, заполненного жидкостью, — бластоцеля. С момента возникновения бластоцеля и до начала второго важного периода развития — гаструляции — зародыш называют бластулой.

Непосредственно перед гаструляцией бластула состоит из нескольких десятков тысяч клеток, настолько мелких, что их уже нельзя различить невооруженным глазом. Анимальное и вегетативное полушария и серый серп еще различимы благодаря своей пигментации. В процессе гаструляции деление клеток продолжается во всех частях зародыша, но главные события, происходящие на этой стадии, — это существенные перемещения клеток относительно друг друга. В результате таких перемещений простой полый шар, состоящий из клеток, каким была бластула, превращается в зародыш, имеющий сложное анатомическое строение.

Первый видимый признак гаструляции — появление углубления непосредственно около вегетативного края серого серпа. Это углубление — губа бластопора — распространяется по дуге, радиус которой постепенно уменьшается. К определенному моменту концы дуги смыкаются, образуя окружность с центром, расположенным недалеко от вегетативного полюса. Она продолжает уменьшаться в диаметре до полного исчезновения. Губа бластопора — это участок, через который происходит направленное перемещение внутрь клеток, находившихся ранее на поверхности зародыша. В результате такого перемещения клеток вегетативная область бластулы, вворачиваясь (инвагинируя), оказывается внутри анимального полушария, а клетки анимального полушария распространяются по поверхности зародыша и в конце концов целиком покрывают его. Бластоцель постепенно исчезает, а внутри зародыша появляется полость, называемая первичной кишкой, дно которой образовано инвагинировавшими клетками вегетативного полушария, а крыша — клетками, которые первоначально располагались около экватора бластулы, в том числе клетками области серого серпа.

Все клетки, которые на этой стадии еще находятся в поверхностном слое зародыша, представляют собой эктодерму, а их потомков, многие из которых позднее обнаруживаются в глубине тела животного, называют производными эктодермы. Клетки, образующие дно и боковые стенки первичной кишки, представляют собой энтодерму, а клетки крыши — мезодерму. Ранее полагали, что включения клетки в ту или иную клеточную популяцию, или зародышевый листок, достаточно для того, чтобы эта клетка приобрела свойства, ограничивающие выбор возможных путей развития. От подобных предположений пришлось отказаться, и сейчас можно утверждать, что нет ни одного свойства клетки взрослого организма, которое можно было бы с уверенностью предсказать, зная, к какому зародышевому листку принадлежал ее предок. Термины эктодерма, мезодерма и энтодерма удобны для описания первоначального положения клеток, и вряд ли следует придавать им какой — то более глубокий смысл.

События, следующие за гаструляцией, подтверждают, что билатеральная симметрия, установившаяся в яйце после образования серого серпа, является окончательной симметрией животного. Местонахождение серого серпа определяет дорзальную (спинную) сторону животного. Дальнейшие важные морфогенетические движения изменяют положение клеток по отношению к передне-задней оси, и все же мы можем утверждать, что клетки, лежащие около анимального полюса, будут ближе к головному концу зародыша, а клетки, располагающиеся около места исчезновения бластопора, — к его заднему концу.

Во время дробления и гаструляции клетки зародыша могут отличаться друг от друга как по размеру, так и по форме, но ни одна из них еще не похожа на тканевую клетку взрослого животного; кроме того, клетки еще не образуют скоплений или групп, в которых можно было бы угадать будущие органы личинки или взрослого животного. За гаструляцией следует период, когда продолжаются и деление клеток, и морфогенетические движения, но, пожалуй, больше всего привлекают внимание процессы клеточной дифференцировки и органогенеза. Прежде всего, на спинной стороне Зародыша эктодерма образует массивный пласт клеток, из которого несколько позднее возникает нервная трубка — будущий головной и спинной мозг. С момента отделения от остальной эктодермы нервная трубка имеет некоторые анатомические признаки дефинитивной центральной нервной системы, а именно — это полая трубка, расширенная на переднем конце. Остальная поверхностная эктодерма теперь начинает развиваться в эпидермис, хотя часть ее клеток в дальнейшем переместится внутрь для формирования частей уха, глаза и периферической нервной системы головы. Одновременно энтодерма превращается в трубку — будущую кишку, выросты которой затем преобразуются в печень и легкие. Мезодерма разделяется на лежащий по средней линии спинной тяж — хорду — и боковые листки, дорзальные части которых превращаются в сомиты, а вентральные (брюшные) — в спланхноплевру и соматоплевру. Из мезодермы формируются также почки, большая часть скелета и соматические ткани половых желез. В таком коротком очерке невозможно подробно описать эти события, но в результате всех преобразований развивается активно плавающий головастик, имеющий жабры для дыхания, почки для выделения, функционирующие нервную и кровеносную системы и питающийся мельчайшими подвижными организмами. С точки зрения дифференцировки клеток и организации их в системы органов животное обладает всеми признаками взрослого организма, Эмбриогенез закончен, и оно вылупляется.

Таким представляется нам развитие, если мы рассматриваем этот процесс невооруженным глазом или с помощью простейших методов микроскопии. Некоторые из описанных процессов развития характерны для большинства многоклеточных животных. За оплодотворением следует реорганизация цитоплазмы яйца, далее Дробление, образование бластулы, морфогенетические движения в период гаструляции, органогенез и видимая дифференцировка клеток — такова нормальная последовательность эмбриогенеза.

Развитие многих животных, однако, по тем или иным признакам отличается от развития хвостатых амфибий. Так, проникновение сперматозоида в яйцо у одних животных (например, у нематод) происходит перед созреванием ядра ооцита, т. е. на стадии зародышевого пузырька, у других (морские ежи) — после завершения созревания. Оплодотворение часто бывает моноспермным (лягушки), а у некоторых животных оплодотворения вообще не происходит — в таком случае мы говорим о партеногенетическом развитии (пиявковидные коловратки). Дробление не всегда приводит к разделению на клетки всей массы яйца. При развитии очень крупных яиц (головоногие моллюски, рептилии, птицы) клетки, возникающие при дроблении, образуют поверхностный слой, или бластодерму, находящуюся по одну сторону от массы неразделенного желтка. Даже гаструляция наблюдается не у всех животных — иногда клетки, образовавшиеся в результате дробления, дифференцируются более или менее in situ (коловратка Asplanchna). Подобные сведения о различных типах развития весьма полезны для правильной оценки общих идей, касающихся развития животных. Они помогают нам отказываться от некоторых гипотез, кажущихся привлекательными и правдоподобными в свете данных, полученных для ограниченного круга животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: