Факультет

Студентам

Посетителям

Кишечник термитов

Тема: Термиты  

Изучение пищеварительной системы термитов началось в 80-х годах прошлого столетия. К настоящему времени накоплен довольно большой фактический материал.

Анализ полученных материалов показывает, что пищеварительный тракт термитов подвергся значительным изменениям в ходе эволюции отдельных групп. Примитивные термиты имеют много общего в строении кишечника с древоядными тараканами, а высшие (Termitidae) приобрели существенные отличительные черты.

Структуры кишечника различных групп термитов нередко помогают в установлении их филогенетических связей.

Разнообразие морфологических и функциональных особенностей пищеварительной системы термитов связано, кроме того, с их пищевой специализацией. Харрис выделяет три группы термитов, которые питаются древесиной, гумусом и смешанной пищей, включающей гнилую древесину и различные растительные остатки. Таким кормом питаются рабочие особи, личинки старших возрастов, нимфы младших возрастов. Солдаты, личинки младших возрастов и половые особи получают от рабочих уже частично обработанную пищу.

Нами исследована сравнительная анатомия и гистология кишечника термитов фауны Советского Союза. Многие сведения о кишечнике европейских видов (Kalotermes flavicollis и Reticulitermes lucifugus) имеются в западной литературе.

У всех представителей узкий пищевод переходит в растяжимый зоб. Мускулистый желудок, или провентрикулюс, соединяется через воронкообразную кардиальную окладку со средней кишкой, на переднем конце которой у некоторых примитивных термитов имеются дивертикулы, задняя кишка разделяется на тонкую, толстую, прямую кишку и заканчивается ректальной ампулой.

Глотка и пищевод устроены у всех исследованных термитов одинаково. Изнутри глотка выстлана довольно толстой эластичной интимой, собранной в шесть продольных складок и покрытой мелкими зубчиками. Дорзальная сторона глотки уплощена, и наиболее крупная дорзальная окладка занимает от 1/4 до 1/3 окружности глотки, сильно вдаваясь в ее полость. Плоский однослойный эпителий повторяет форму интимы; его клетки наиболее крупные в области дорзальной складки. В складках эпителия проходят пучки продольной мускулатуры. Мощная кольцевая мускулатура опоясывает глотку в несколько слоев. Снаружи глотка покрыта перитонеальной оболочкой. Глотка переходит в тонкий прямой пищевод.

Зоб термитов представляет собой эластичное расширение пищевода, от которого он ничем не отграничен и представлен вытянутым объемистым веретено видным образованием (Anacanthotermes ahngerianus, A. turkestanicus, Kalotermes flavicollis) или же резко асимметрично расширяется в почти шаровидное вздутие (R. lucifugus, A. rhizophagus, М. turkmenicus).

Заметно отличается у разных видов и внутреннее строение зоба. У суходревесных термитов К. flavicollis на всем протяжении зоба сильно развита кольцевая мускулатура, которая резко утолщается у входа в провентрикулюс, образуя сфинктер. Пучки продольной мускулатуры, расположенные в складках эпителия, также сильно развиты. На всем протяжении зоба эпителий образует 24 глубокие продольные складки.

У A. ahngerianus мускулатура зоба развита значительно слабее. Эпителий в начале зоба собран в многочисленные складки, но по мере приближения к провентрикулюсу их число уменьшается и доходит до шести. Их высота настолько увеличивается, что они могут полностью перекрывать просвет зоба.

У термитов с шаровидным зобом шесть эпителиальных складок, продолжающихся из пищевода, имеются только в передней части зоба и быстро расправляются. В задней части зоба эпителий вновь собирается в 12 продольных складок, которые продолжаются в провентрикулюс.

У всех наших термитов, кроме A. rhizophagus, в задней части зоба имеется сфинктер, образованный за счет усиления кольцевой мускулатуры и увеличения размеров эпителиальных складок. У гумусоядных термитов такой сфинктер отсутствует. У питающихся древесиной представителей различных семейств термитов провентрикулюс имеет в основном одинаковое строение и обнаруживает большое сходство с таким же отделом кишечника древоядных тараканов. Он разделен на переднюю жевательную (дентальную) часть и заднюю, образующую провентрикулярный клапан. На поперечных срезах провентрикулюса видна четкая гексагональная симметрия. В его полость выдаются 48 складок различного строения. Шесть складок I порядка в жевательной части покрыты сильно склеротизированной интимой, образующей зубы I порядка. В задней части складки сильно разрастаются и образуют пульвиллы I порядка. Шесть складок II порядка образуют зубы и пульвиллы II порядка, значительно меньше выдающиеся в полость провентрикулюса. Между складками I и II порядков расположены 12 складок III порядка, которые в дентальной части образуют покрытые толстой склеротизированиой интимой промежуточные пластинки. Двадцать четыре узкие кутикулярные складки IV порядка образуют маленькие гребни покрытые крупными щетинками. В дентальной части они располагаются по обе стороны основания промежуточных пластинок.

Кольцевая мускулатура чрезвычайно сильно развита и в дентальной части образует толстую муфту из 4—5 слоев. В области провентрикулярного клапана она очень тонка. Продольные мышцы в виде шести пучков заключены в складках I порядка. В дентальной части их волокна проходят под боковыми станками зубов и дают ответвления к их вершинам, закрепляясь в интиме. В области клапана волокна продольной мускулатуры расходятся радиально к интиме пульвилл I порядка и выполняют роль ретракторов.

В семействе Termitidae при переходе от ксилофагии к питанию гумусом прослеживается постепенная редукция складок протентрикулюса.

Мы подробно изучали строение провентрикулюса у термитов фауны Советского Союза. При этом выявлено их глубокое сходство, характерное для всех питающихся древесиной термитов.

В интиме провентрикулюса эндокутикула хорошо выражена и во всем отделе имеет примерно одинаковую толщину. Экзокутикула сильно варьирует по толщине и степени склеротизации. Наибольшего развития она достигает на всем протяжении промежуточных пластинок, где всю ее толщину пронизывает большое количество каналов, придающих ей губчатый вид. Сильно склеротизированы вершины зубов I и II порядков. Здесь также наблюдается губчатая структура экзокутикулы. На пулывиллах экзокутикула довольно тонкая, особенно в центральной их части.

Однослойный эпителий лежит на тонкой базальной мембране. Высота и форма его клеток соответствуют толщине и степени склеротизации интимы. Так, в наиболее сильно склеротизированных промежуточных пластинках клетки эпителия веретеновидные, в зубах — цилиндрические, а в пульвиллах — кубические. Протоплазма клеток сильно вакуолизирована. Ядра с центрально или несколько эксцентрично расположенным ядрышком и большим количеством хроматина.

Кольцевая мускулатура у всех исследованных нами термитов состоит из пяти слоев, но толщина их различна у разных видов. Дентальную часть провентрикулюса К. flavicollis кольцевые мышцы покрывают слоем толщиной 13,5 мкм, что в 1,5 раза больше, чем у остальных термитов нашей фауны.

В строении жевательного аппарата и его вооружения наблюдаются значительные межвидовые различия. У К. flavicollis зубы I и II порядков с сильно склеротизированными загнутыми вперед вершинами значительно выдаются в полость провентрикулюса. Интима выступающих вершин гладкая, но несколько ниже имеются многочисленные длинные и тонкие волоски, прилегающие к поверхности зуба. Промежуточные пластинки одинаковые у всех исследованных термитов. Они покрыты сильно склеротизированной интимой и рядами мелких зубчиков, придающих ей вид терки. На пульвиллах расположено большое количество одиночных шипов. Изредка у основания шипов попадаются 1 — 2 мелких шипика. В задней части пульвилл шипы уменьшаются в размерах, а потом совсем исчезают.

У R. lucifugus конические прямые зубы I и II порядков сильно выдаются в полость провентрикулюса. Их боковые поверхности покрыты чешуйками с небольшими шипиками и длинными рядами мелких зубчиков. Вершины зубов в тонких поперечных складках, усеянных направленными назад шипиками. Гребни и промежуточные пластинки на боковых стенках густо покрыты щетинками. Интима пульвилл в более длинных складках, по мере приближения к средней кишке зубчики на складках увеличиваются в размерах.

Провентрикулюсы A. ahngerianus и A. turkestanicus очень похожи. В дентальной части складки I и II порядков образуют низкие зубы в виде овальных склеротиаированных бугорков, немного выступающих в полость провентрикулюса. Интима терминальной части зубов покрыта чешуйками, которые усажены короткими шипиками. Боковые поверхности зубов I и II порядков имеют длинные гребни с зубчиками. Интима пульвилл также с чешуйчатой поверхностью, причем чешуйки имеют по 2—3 больших шипа и несколько мелких, направленных назад зубчиков. На боковых краях пульвилл имеются такие же гребни, как на зубах. Ближе к средней кишке пульвиллы теряют чешуйки, а вместо них появляются гребни с крупными зубчиками. Складки IV порядка покрыты короткими волосками.

Довольно близко строение и у двух наших представителей Termitidae: Amitermes rhizophagus и Microcerotermes turkmenicus. У них зубы I и II порядков на поперечных срезах имеют вид валиков с округлой или плоской вершиной. Только задние части зубов несколько выдаются в полость провентрикулюса. На всей их поверхности расположены многочисленные чешуйки, по заднему краю которых видны небольшие шипики. У М. turkmenicus чешуйки округлой формы, а у A. rhizophagus они более вытянутые. Боковые поверхности зубов I и II порядков с продольными рядами мелких зубчиков. Интима пульвилл покрыта чешуйками с волосками. У М. turkmenicus волоски более многочисленны и по длине превышают размер чешуек. У A. rhizophagus волосков меньше, и они короче чешуек.

На изученных нами термитах можно проследить постепенное изменение формы зубов I и II порядков. Они наиболее развиты у суходревесных К. flavicollis, несколько изменены у влажнодревесных R. lucifigus слабее развиты у жнецов Anacanthotermes и наиболее редуцированы у мелких представителей Termitidae.

Кардиальный клапан представляет собой воронкообразное или трубковидное впячивание заднего конца передней кишки в начало средней кишки. В результате этого он имеет двойные стенки. Внутренняя стенка кардиального клапана представляет типичное продолжение провентрикулюса. У термитов A. ahngerianus ее эпителий образует шесть продольных складок, являющихся продолжением складок I порядка провентрикулюса. Интима их собрана в многочисленные мелкие косые складки. Между внутренним и наружным эпителием кардиального клапана проходят волокна продольной и кольцевой мускулатуры.

Эпителий наружной стенки не образует продольных складок, зато имеет многочисленные поперечные или кольцевые складки, особенно сильно развитые в передней части клапана. Самое переднее кольцевидное утолщение эпителия образовано за счет сильного разрастания эпителиальных клеток, которые достигают у A. ahngerianus высоты 65 мкм, тогда как в остальных участках наружной стенки высока клеток едва достигает 15 мкм. Кольцевое утолщение снаружи покрыто очень тонкой интимой. В задней части клапана она заметно толще и имеет мелкие направленные назад зубчики.

В самом начале средней кишки у основания кардиального клапана расположена группа эпителиальных клеток, которая в виде муфты одевает его кольцевое утолщение. На продольных срезах эта муфта имеет вид языковидного выроста. Из наших термитов он наиболее длинный у R. lucifugus, а самый короткий у К. flavicollis. Некоторые авторы считали, что клетки языковидного выроста секретируют перитрофическую оболочку. Действительно, в переднем отделе средней кишки термитов перитрофическую оболочку наблюдали Вигглесворс и Эберто. Естественно было предположить, что ее формирует кольцо эпителиальных клеток, расположенных в самом начале средней кишки. Такие клетки наиболее развиты и специализированы у двукрылых, где они формируют до трех слоев перитрофической оболочки. Тщательное изучение клеток языковидного выроста в провентрикулюсе термитов показало, что их строение типично для эпителия передней кишки. Они имеют цилиндрическую форму, не содержат секреторных гранул, лишены рабдориума и покрыты едва заметной интимой. Ковур называет эти клетки переходными между эпителием передней и средней кишки, что, вероятно, наиболее правильно.

В формировании же перитрофической оболочки термитов принимает участие расположенный сразу за переходными клетками участок среднекишечного эпителия, прилегающий к кардиальному клапану. Клетки этой зоны обнаруживают сильную секреторную активность и имеют хорошо заметный рабдориум. От апикальных концов клеток интенсивно отходит секрет, формирующий перитрофическую мембрану. Механизм этого процесса в общем виде можно представить следующим образом. Проходящая через кардиальный клапан пища расширяет его. Кольцевое утолщение передает давление на окружающий ее секретирующий эпителий, помогая его клеткам освободиться от секрета. Под давлением кольцевых складок кардиального клапана, приводимых в движение продольными мышцами, секрет уплотняется в гомогенную перитрофическую мембрану, которая после затвердевания стягивается назад с помощью зубчиков интимы кардиального клапана. Диаметр сформированной перитрофической мембраны равен диаметру кардиального клапана, а толщина сильно колеблется и может достигать 5—6 мкм.

Такая перитрофическая мембрана II типа имеется у всех термитов нашей фауны. Кроме нее в различных участках средней кишки часто можно наблюдать отслоение от эпителия перитрофических мембран I типа. Они могут присоединяться снаружи к основной трубчатой мембране II типа или располагаться вокруг на некотором расстоянии от нее. Таким образом, паритрофическая оболочка термитов имеет двойное происхождение и состоит из мембран I и II типов. Такая же смешанная перитрофическая оболочка имеется у тараканов, некоторых прямокрылых и уховерток, что связано, вероятно, с филогенетической близостью этих отрядов.

Строение средней кишки у разных групп термитов довольно постоянно. Мускулатура состоит из слоя кольцевых мышц и пучков продольных волокон, которые проходят как снаружи, так и под кольцевыми мышцами. Эпителий расположен на толстой базальной мембране и содержит многочисленные регулярно расположенные регенерационные крипты, которые часто придают всему эпителию полигональную структуру, заметную снаружи при небольшом увеличении микроскопа. Структура эпителия у термитов фауны СССР несколько различна.

У представителей рода Anacanthotermes эпителий образован цилиндрическими клетками, расположенными почти ровным сплошным слоем. Базальная мембрана ровная, без складок. Высота эпителиальных клеток неодинаковая, в результате чего обращенная в полость кишки поверхность эпителия имеет многочисленные углубления. Апикальная поверхность клеток с хорошо развитым, рабдориумом. В цитоплазме видны вакуоли секрета.

У остальных термитов нашей фауны базалыная мембрана образует впячивали я, на которых гроздями сидят вытянутые эпителиальные клетки с суженной базальной частью. У К. flavicollis эти впячивания неглубокие, у R. lucifugus они довольно длинные и узкие, а у М. turkmenicus — округлые и довольно широкие. Между впячиваниями базальной мембраны расположены группы регенерирующих клеток.

Постепенно перемещаясь из регенерационных крипт на вершину впячивания базальной мембраны, клетки из горизонтального (тангентального) положения переходят в вертикальное и ориентируются апикальным полюсам в просвет кишечника. Это уже функционирующие клетки с крупными ядрами, секреторными гранулами и вакуолями, с развитым рабдориумом.

Вместе с окружающей цитоплазмой капли секрета отшнуровываются от клетки и попадают в полость кишечника (макроапокриновая секреция). Иногда сильно вакуолизированные эпителиальные клетки, сидящие на вершине впячивания базальной мембраны, полностью дегенерируют, и их содержимое целикам переходит в полость кишки (голокриновая секреция).

Таким образам, единые по типу строения эпителиальные клетки средней кишки могут на разных этапах своего жизненного цикла выделять секрет различными способами: мерокриновым (например, выделение материала перитрофической мембраны), апокриновым и, наконец, голокриновым, сопровождающимся гибелью клетки.

У представителей Amitermitinae в месте соединения средней и задней кишок образуется сложно устроенный специфический участок, названный Грассе и Нуаро смешанным отделом. Стенка средней кишки здесь вытягивается в узкую полоску, которая своими краями срастается с незамкнутой трубкой задней кишки. У М. turkmenicus на конце среднекишечной полоски имеется сердцевидно расширенная бактериальная камера, в которой содержатся бактерии. У Microcerotermes edentatus в бактериальной камере живут бактерии одного вида, чистая культура которых поддерживается там постоянно. У Amitermes rhizophagus такой бактериальной камеры нет, а по линии соединения средней и задней кишки проходит выступающая в полость кишки цроктодеальная складка.

В области смешанного отдела среднекишечный эпителий содержит значительно меньше регенерационных крипт, секреторная деятельность его клеток не наблюдается.

У всех остальных распространенных в СССР термитов смешанный отдел не развит, а средняя кишка соединяется с задней обычным для большинства насекомых способом. На границе их соединения в кишечник впадают мальпигиевы сосуды. У наших представителей низших термитов места впадений восьми мальпигиевых сосудов распределены равномерно по периметру кишечной трубки. У М. turkmenicus четыре мальпигиевых сосуда попарно впадают с каждой стороны среднекишечной части примерно в середине смешанного отдела и оплетают ее плотным клубком. У Amitermes rhizophagus тоже четыре мальпигиевых сосуда, но впадают они на границе средней и задней кишки у заднего края смешанного отдела.

Задняя кишка термитов разделяется на несколько отделов, каждый из которых имеет довольно сложное строение.

Тонкая кишка снабжена хорошо развитой продольной мускулатурой и тонким слоем кольцевых мышц. При относительно небольшой длине она дифференцирована на несколько участков. Эпителий переднего участка танкой кишки образован цилиндрическими клетками, высота которых постепенно снижается к заднему концу, где имеется небольшая кольцевая складка.

Средний участок представлен поствентрикулярными вальвами. Они образованы крупными продольными складками эпителия, в которые входят волокна Продольной мускулатуры, выполняющие роль ретракторов. Поствентрикулярные вальвы выполняют функцию клапана, который контролирует прохождение пищи в следующие отделы задней кишки и препятствует обратному ходу пищевых материалов. В переднем и среднем участках интима тонкой кишки покрыта направленными назад разнообразными волосками, зубчиками и чешуйками, форма которых может служить систематическим признаком. Форма самих поетвентрикулярных вальв у термитов нашей фауны неодинакова. У представителей рода Anacanthotermes и К. flavicollis три узкие высокие складки чередуются с тремя маленькими складками эпителия. У R. lucifugus валывы широкие и низкие, у Amitermitinae поютвентрикулярные вальвы не развиты.

Тонкая кишка заканчивается заднекишечным клапаном, расположенным на границе с толстой кишкой. Его строение у разных групп термитов неодинаково. У R. lucifugus он представлен односторонним впячиванием «стенки кишки с увеличенными эпителиальными клетками, которые выделяют толстую рыхлую интиму, покрытую многочисленными оосочкообразными выступами с небольшим шипиком на вершине. У Amitermitinae заднекишечный клапан образован путем усложненной инвагинации стенок тонкой кишки в полость толстой кишки.

Толстая кишка — наиболее объемистый отдел кишечника термитов — является вместилищем кишечных симбионтов. Чайлд обнаружил в этом отделе три слоя мышечных волокон: внутренние продольные, кольцевые и наружные продольные. Эпителий состоит из плоских клеток, покрытых тонкой гладкой интимой. Изучение их ультраструктуры показало, что она типична для активно всасывающих клеток. Складки их апикальной мембраны вполне сравнимы с рабдориумом. Обилие митохондрий и близость трахеобластов указывают на высокий энергетический обмен. Подобные клетки найдены у представителей всех подсемейств Termitidae.

В прямой кишке эпителий образует шесть крупных складок. У К. flavicollis апикальные части клеток выпуклые и эпителий на поперечных срезах выглядит гроздевидным. В полости ректума начинается формирование фекальных масс.

Ректальная ампула — последний отдел кишечника термитов — хорошо развита у всех видов. Снаружи она покрыта мощными слоями кольцевой и продольной мускулатуры, особенно сильно развитой у К. flavicollis. Эпителий ректальной ампулы образует шесть продольных ректальных папилл. Их цилиндрические клетки покрыты толстой, но рыхлой интимой, под которой расположен рабдориум. Базальная клеточная мембрана образует глубокие складки, между которыми расположены многочисленные митохондрии. В основании этих крупных клеток лежат очень мелкие базальные клетки с глобулярными митохондриями.

Ректальные лапиллы термитов выполняют основную работу по обезвоживанию экскрементов. Наиболее сильно обезвоживаются твердые шестигранные экскременты термитов Anacanthotermes и К. flavicollis.

Кроме отмеченного выше разнообразия форм и структуры отделов кишечника у разных видов наших термитов неодинаковы и относительные размеры частей пищеварительной системы. Наиболее варьирует задняя кишка, которая у рабочих A. rhizophagus почти в два раза превышает длину тела термита. У. солдат задняя кишка обычно короче, чем у рабочих. На ее размерах, кроме систематического положения вида, очевидно, отражается и характер пищи термита.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: