Факультет

Студентам

Посетителям

Кариология брюквы, рапса

Трудностью подсчета хромосом у такого относительно многохромосомного растения, как брюква, по-видимому, объясняются те расхождения в числах хромосом, которые встречались в первых кариологических исследованиях.

Впервые гаплоидное число хромосом для этого вида, равное п=16, было подсчитано в материнских клетках пыльцы (F. Laibach, 1907). Больше такого числа хромосом для брюквы не было найдено. Карпеченко (1924) выявил цитологическое родство брюквы и озимого рапса, определив у них 2п=36. Такое же число хромосом обнаружено у брюквы еще несколькими исследователями.

На основании изучения большого и разнообразного материала из Европы и Азии (семь разновидностей рапса и три — брюквы), включающего образцы и из СССР, для рапса и брюквы было установлено другое число хромосом: 2п = 38 (К. Nagai, Т. Sasaoka, 1930). Следует отметить, что в работах Г. Д. Карпеченко (1924) и японских исследователей изучался один и тот же сорт брюквы из Советского Союза — Красносельская. Различие в подсчетах хромосом может быть отнесено за счет больших трудностей анализа микротомных препаратов или же объяснено какими-то хромосомными перестройками. Первое предположение подтверждается примером исследования одного и того же препарата двумя разными исследователями, пришедшими к разным результатам (D. G. Catcheside, 1934; Н. W. Howard, 1938). 

Последний автор объясняет такое расхождение плохим распределением хромосом на метафазных пластинках у брюквы и сложностью выявления у хромосом первичных перетяжек.

Важный факт, характеризующий современное состояние кариологических исследований брюквы и рапса и заслуживающий особого внимания, — признание большинством исследователей для этого вида п = 19 и 2n = 38 (N. U, 1935; S. М. Sikka, 1940; К. Bijok, 1959).

В отделе цитологии ВИРа в 1975 г. Н. И. Неводничий было подсчитано число хромосом у пяти сортов брюквы: Шведская желтая, к-364; Вышегородская улучшенная, к-499; Куузику, к-679; брюква местная, к-558; рапс листовой, к-662/18277. У всех изученных растений число хромосом (2п) было равно 38. Для приготовления препаратов использовали кончики корней проросших семян, обработанные в растворе а-монобромнафталина в течение 2 ч 30 мин. После обработки материал фиксировали в фиксаторе Карпуа (3:1) и окрашивали в ацетокармине.

При обсуждении вопроса о числе хромосом у брюквы нельзя не обратить внимания на то, что вариабельность этого признака, возможно, связана с природой возникновения самого вида. В роде Brassica, имеющего основные числа 8, 9 и 10, по мнению большинства исследователей, брюква и рапс представляют собой аллополиплоиды.

Гибридогенпое происхождение В. napus с 2п = 38 к настоящему времени обосновано не только теоретически, по и установлено экспериментально. Экспериментальные доказательства аллополиплоидной природы В. napus представлены еще в 1935 г. (N. U, 1935). После скрещивания В. campestris L. с В. oleracea были получены растения со всеми признаками природного рапса, с 38 хромосомами, образующими в мейозе 19 бивалентов. В пользу полиплоидной природы В. napus говорит и то, что обнаруженные в ее естественных популяциях гаплоиды с 2п=19 ведут себя в мейозе как полигаплоиды, образующие наряду с унивалентами некоторое число бивалентов (R. Olsson, Н. Hagberg, 1955). Дополнительными доказательствами аллополиплоидии может служить также соотношение числа ядрышек у В. campestris L., В. oleracea и В. napus с особенностями их хромосомных наборов (S. М. Sikka, 1940). В то время как у двух первых видов наблюдается по одной паре спутничных хромосом и по два ядрышка, у В. napus имеется две пары спутничных хромосом и четыре ядрышка.

Ранее высказанные точки зрения находят свое подтверждение в результатах, полученных современными исследователями (S. С. Verma, Н. Rees, 1974; Т. Kamala, 1975). В первой работе для выяснения возможных изменений ДНК в эволюции рода изучался состав ДНК аллотетраплоидных представителей рода Brassica и проводилось сравнение объема и содержания ДНК у вновь полученных гибридов и длительно выращиваемых тетраплоидов. Полученные авторами данные позволили им, в частности, предложить следующую схему образования брюквы и рапса: В. campestris (2n = 20) ХВ. oleracea (2n=18)=B. napus (2п = 38).

Исследование ядрышкообразующих (спутничных) хромосом в нахитене мейоза, их соответствия определенным геномам и их изменений в ходе эволюционного развития рода привело автора второй работы (Т. Kamala, 1975) к обоснованию гибридной аллооктоплоидной природы рапса — В. napus subsp. oleifera Metzg. (n = 19), который, как предполагается, произошел в результате естественной гибридизации. В отличие от представлений S. Sikka (1940), который в диплоидном наборе В. napus предполагал наличие только двух пар спутничных хромосом, здесь в гаплоидном наборе отмечены четыре спутничные хромосомы. Подобное расхождение в результатах исследований, по мнению автора последней работы (Т. Kamala, 1975), может быть объяснено как следствие возможной амфипластни (М. С. Навашин, 1927), т. е. потери спутника в ходе гибридизационного процесса. Это может быть обусловлено и очень малыми размерами плеча со спутником у одной из пар спутничных хромосом, которое различимо только на хромосомах и недоступно для наблюдения на соматических.

Вопросами детального описания морфологии хромосом в хромосомных наборах брюквы и рапса занимались очень мало (D. G. Catcheside, 1934; К. Bijok, 1959). Причина здесь, по-видимому, та же, что и в отношении репы: очень мелкие и морфологически сходные хромосомы. Первым из указанных авторов учитывались размеры хромосом и местоположение перетяжки, что позволило записать его описание в виде формулы: К = 2п = 38 = 2 (2Lm + 2MJ + 8Мт + 6Ма + 2S). Спутничных хромосом им не отмечено. Второй автор (К. Bijok, 1959), используя при разделении типов хромосом принцип Г. А. Левитского, т. е. учитывая положение первичной перетяжки, выделил три группы хромосом: равноплечие, неравноплечие без спутников и неравноплечие со спутниками. Изучая кариотипы восьми форм В. napus var. biennis (Schubler et Mart.) Rchb. и двух форм В. napus var. tipica Posp., on выявил у них 13 пар равноплечих хромосом, четыре пары неравноплечих без спутников и две пары спутничных хромосом.

Как и другие представители рода Brassica, В. napus скрещивается с родственными видами, например с В. rapa, В. oleracea, В. campestris (Т. Morinaga, 1929; N. U, 1935). Известны работы по скрещиванию брюквы с гибридными растениями Raphanobrassica (Г. Д. Карпеченко, 1930). Более успешно в этих опытах проходила гибридизация при использовании брюквы в качестве материнского растения.

В. rapa и В. napus, включая все их подвиды и разновидности, являются представителями двух внутриродовых групп, различающихся числом хромосом. Первый вид — диплоид, второй — амфиполиплоид. Этим исчерпываются их основные кариотипические различия. Что касается возможности использования морфологических особенностей хромосом для видовых характеристик, то для этого потребуется дальнейшее изучение их хромосомных наборов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: