Факультет

Студентам

Посетителям

Кариология брюквы, рапса

Трудностью подсчета хромосом у такого относительно многохромосомного растения, как брюква, по-видимому, объясняются те расхождения в числах хромосом, которые встречались в первых кариологических исследованиях.

Впервые гаплоидное число хромосом для этого вида, равное п=16, было подсчитано в материнских клетках пыльцы (F. Laibach, 1907). Больше такого числа хромосом для брюквы не было найдено. Карпеченко (1924) выявил цитологическое родство брюквы и озимого рапса, определив у них 2п=36. Такое же число хромосом обнаружено у брюквы еще несколькими исследователями.

На основании изучения большого и разнообразного материала из Европы и Азии (семь разновидностей рапса и три — брюквы), включающего образцы и из СССР, для рапса и брюквы было установлено другое число хромосом: 2п = 38 (К. Nagai, Т. Sasaoka, 1930). Следует отметить, что в работах Г. Д. Карпеченко (1924) и японских исследователей изучался один и тот же сорт брюквы из Советского Союза — Красносельская. Различие в подсчетах хромосом может быть отнесено за счет больших трудностей анализа микротомных препаратов или же объяснено какими-то хромосомными перестройками. Первое предположение подтверждается примером исследования одного и того же препарата двумя разными исследователями, пришедшими к разным результатам (D. G. Catcheside, 1934; Н. W. Howard, 1938). 

Последний автор объясняет такое расхождение плохим распределением хромосом на метафазных пластинках у брюквы и сложностью выявления у хромосом первичных перетяжек.

Важный факт, характеризующий современное состояние кариологических исследований брюквы и рапса и заслуживающий особого внимания, — признание большинством исследователей для этого вида п = 19 и 2n = 38 (N. U, 1935; S. М. Sikka, 1940; К. Bijok, 1959).

В отделе цитологии ВИРа в 1975 г. Н. И. Неводничий было подсчитано число хромосом у пяти сортов брюквы: Шведская желтая, к-364; Вышегородская улучшенная, к-499; Куузику, к-679; брюква местная, к-558; рапс листовой, к-662/18277. У всех изученных растений число хромосом (2п) было равно 38. Для приготовления препаратов использовали кончики корней проросших семян, обработанные в растворе а-монобромнафталина в течение 2 ч 30 мин. После обработки материал фиксировали в фиксаторе Карпуа (3:1) и окрашивали в ацетокармине.

При обсуждении вопроса о числе хромосом у брюквы нельзя не обратить внимания на то, что вариабельность этого признака, возможно, связана с природой возникновения самого вида. В роде Brassica, имеющего основные числа 8, 9 и 10, по мнению большинства исследователей, брюква и рапс представляют собой аллополиплоиды.

Гибридогенпое происхождение В. napus с 2п = 38 к настоящему времени обосновано не только теоретически, по и установлено экспериментально. Экспериментальные доказательства аллополиплоидной природы В. napus представлены еще в 1935 г. (N. U, 1935). После скрещивания В. campestris L. с В. oleracea были получены растения со всеми признаками природного рапса, с 38 хромосомами, образующими в мейозе 19 бивалентов. В пользу полиплоидной природы В. napus говорит и то, что обнаруженные в ее естественных популяциях гаплоиды с 2п=19 ведут себя в мейозе как полигаплоиды, образующие наряду с унивалентами некоторое число бивалентов (R. Olsson, Н. Hagberg, 1955). Дополнительными доказательствами аллополиплоидии может служить также соотношение числа ядрышек у В. campestris L., В. oleracea и В. napus с особенностями их хромосомных наборов (S. М. Sikka, 1940). В то время как у двух первых видов наблюдается по одной паре спутничных хромосом и по два ядрышка, у В. napus имеется две пары спутничных хромосом и четыре ядрышка.

Ранее высказанные точки зрения находят свое подтверждение в результатах, полученных современными исследователями (S. С. Verma, Н. Rees, 1974; Т. Kamala, 1975). В первой работе для выяснения возможных изменений ДНК в эволюции рода изучался состав ДНК аллотетраплоидных представителей рода Brassica и проводилось сравнение объема и содержания ДНК у вновь полученных гибридов и длительно выращиваемых тетраплоидов. Полученные авторами данные позволили им, в частности, предложить следующую схему образования брюквы и рапса: В. campestris (2n = 20) ХВ. oleracea (2n=18)=B. napus (2п = 38).

Исследование ядрышкообразующих (спутничных) хромосом в нахитене мейоза, их соответствия определенным геномам и их изменений в ходе эволюционного развития рода привело автора второй работы (Т. Kamala, 1975) к обоснованию гибридной аллооктоплоидной природы рапса — В. napus subsp. oleifera Metzg. (n = 19), который, как предполагается, произошел в результате естественной гибридизации. В отличие от представлений S. Sikka (1940), который в диплоидном наборе В. napus предполагал наличие только двух пар спутничных хромосом, здесь в гаплоидном наборе отмечены четыре спутничные хромосомы. Подобное расхождение в результатах исследований, по мнению автора последней работы (Т. Kamala, 1975), может быть объяснено как следствие возможной амфипластни (М. С. Навашин, 1927), т. е. потери спутника в ходе гибридизационного процесса. Это может быть обусловлено и очень малыми размерами плеча со спутником у одной из пар спутничных хромосом, которое различимо только на хромосомах и недоступно для наблюдения на соматических.

Вопросами детального описания морфологии хромосом в хромосомных наборах брюквы и рапса занимались очень мало (D. G. Catcheside, 1934; К. Bijok, 1959). Причина здесь, по-видимому, та же, что и в отношении репы: очень мелкие и морфологически сходные хромосомы. Первым из указанных авторов учитывались размеры хромосом и местоположение перетяжки, что позволило записать его описание в виде формулы: К = 2п = 38 = 2 (2Lm + 2MJ + 8Мт + 6Ма + 2S). Спутничных хромосом им не отмечено. Второй автор (К. Bijok, 1959), используя при разделении типов хромосом принцип Г. А. Левитского, т. е. учитывая положение первичной перетяжки, выделил три группы хромосом: равноплечие, неравноплечие без спутников и неравноплечие со спутниками. Изучая кариотипы восьми форм В. napus var. biennis (Schubler et Mart.) Rchb. и двух форм В. napus var. tipica Posp., on выявил у них 13 пар равноплечих хромосом, четыре пары неравноплечих без спутников и две пары спутничных хромосом.

Как и другие представители рода Brassica, В. napus скрещивается с родственными видами, например с В. rapa, В. oleracea, В. campestris (Т. Morinaga, 1929; N. U, 1935). Известны работы по скрещиванию брюквы с гибридными растениями Raphanobrassica (Г. Д. Карпеченко, 1930). Более успешно в этих опытах проходила гибридизация при использовании брюквы в качестве материнского растения.

В. rapa и В. napus, включая все их подвиды и разновидности, являются представителями двух внутриродовых групп, различающихся числом хромосом. Первый вид — диплоид, второй — амфиполиплоид. Этим исчерпываются их основные кариотипические различия. Что касается возможности использования морфологических особенностей хромосом для видовых характеристик, то для этого потребуется дальнейшее изучение их хромосомных наборов.