Эффективность влияния птиц на насекомых зависит от масштабов истребления первыми вторых. Размеры этого истребления определяются высокой прожорливостью насекомоядных птиц.
Наглядным свидетельством прожорливости птиц является интенсивность кормления взрослыми особями птенцов. По данным А. Н. Промптова, пара больших синиц приносит корм к гнезду с 11-ю птенцами около 300 раз в сутки, горихвостки (8 птенцов) — около 450, мухоловки-пеструшки (6 птенцов) — около 500, скворцы (4 птенца) — около 200, серая мухоловка (5 птенцов) — около 400 раз в сутки. Лесной конек кормит птенцов 80—120 раз в сутки, дрозд-рябинник — 100—150, а белобровик — 120—220, овсянка — 160—300, пищуха — 240—250, черноголовая славка — 240— 300, белая трясогузка — 305—345, болотная камышевка — 320— 440, пеночка-трещотка — 400—480, пеночка-теньковка — 255—570, полевой воробей — около 200, длиннохвостая синица — более 400 раз в сутки.
Обычно птицы (особенно насекомоядные) приносят к гнезду сразу несколько насекомых, и, таким образом, количество беспозвоночных, скармливаемых птенцам, приобретает внушительные размеры. Так, сорокопуты-жуланы за 10—14 ч принесли к гнезду около 150 насекомых, сойки за период суточной активности доставили птенцам более 70 крупных насекомых, длиннохвостая синица за 4,5 ч кормления дала птенцам 896 различных мелких беспозвоночных. Таким образом, за период гнездового развития птенцам приносятся многие тысячи беспозвоночных. Например, птенцам мухоловки-пеструшки, которых в гнезде обычно 5—6, за время пребывания в гнезде, т. е. от вылупления из яиц и до вылета (15—16 дней), взрослые птицы-родители скармливают более 15 тыс. беспозвоночных. Пара больших синиц приносит своему выводку более 19 тыс. различных беспозвоночных, лазоревки — 28 тыс., а полевые воробьи — более 15 тыс. Многими тысячами беспозвоночных измеряется пищевой рацион, необходимый для выкармливания птенцов и других насекомоядных птиц.
Прожорливость птиц велика. Общая масса корма, принесенного за сутки пяти двухнедельным птенцам взрослыми сойками, составила 170 г. Таким образом, каждый птенец (с массой 117—118 г) получил примерно 34 г пищи, что приблизительно соответствует 35% массы его собственного тела. Особенно большой прожорливостью отличаются мелкие насекомоядные птицы. Желтоголовый королек массой 5,5—6,5 г съедал за сутки норму, равную в переводе на сухую пищу 28% массы его тела, зарянка — 11,9 — 17,1%, дрозды — 7,3—9,8%, скворцы — около 11,9%.
По расчетам Т. И. Олигер, птицы в лесах Волжско-Камского заповедника ежедневно уничтожали на площади 1 км2 около 10 кг беспозвоночных в дубраве, 5 кг — в березняке, около 4 кг — в сосняке.
Изучение состава поедаемых птицами беспозвоночных привело многих специалистов к выводу, что насекомоядные птицы истребляют преимущественно вредных растительноядных насекомых. Например, в 105 желудках большой синицы Д. В. Померанцевым было обнаружено 4120 вредных, 522 безразличных и только 24 полезных насекомых. У 700 птиц, добытых в Мурманской обл., вредные насекомые (клопы, цикадки, медвяницы, тли, щелкуны, древесинники, листоеды, усачи, короеды, долгоносики, чешуекрылые, пилильщики, галлицы, рогохвосты) были обнаружены в 498 желудках, а полезные (сетчатокрылые, жужелицы, орехотворки, осы, шмели, муравьи) — только в 202. При этом, как правило, в каждом отдельном случае вредители, например короеды, листоеды, долгоносики, гусеницы бабочек и т. п., поедались в несравненно большем количестве, чем полезные насекомые. В желудках 61 вида птиц лесостепных дубрав было обнаружено 6316 экз. вредных, 182 безразличных и только 704 полезных беспозвоночных (не считая муравьев).
Количество поедаемых птицами вредных насекомых может быть очень велико. Известный советский орнитолог Л. А. Портенко отмечал, что в желудке одной кукушки было найдено 173 гусеницы, а у другой — 12 майских жуков, 49 гусениц монашенки и 88 гусениц походного шелкопряда. По данным опыта, поставленного в естественных природных условиях, две большие синицы за 45 мин уничтожили 12 (из 80) бабочек дубовой хохлатки (15%), приколотых к стволу дерева; пара полевых воробьев за 1,5 ч склевала 17 (из 30) майских хрущей (56%); две горихвостки за 3 ч унесли 22 (из 40) гусениц дубовой хохлатки.
В желудках птиц находят огромное количество насекомых. Например, в желудке черного дятла, добытого в Латвии, было обнаружено 913 жуков и их личинок; в желудке дятла того же вида, отстрелянного на Кольском п-ове, оказалось более 475 жуков; а в желудке трехпалого дятла содержалось свыше 120 различных личинок ксилофагов. Если учесть высокую скорость переваривания пищи взрослыми насекомоядными птицами, которые в течение дня успевают наполнять желудки по 5—7 раз, то станет очевидным, что интенсивность питания взрослых особей не ниже, чем у птенцов.
Активность птиц в добывании и потреблении пищи имеет сезонный характер. Изменения этой активности связаны для подавляющего большинства лесных птиц с необходимостью переключаться с одного вида корма на другой в зависимости от сезонных колебаний его обилия в природе. В разные сезоны заметно изменяется потребность птиц в тех или иных кормах, а также общее количество потребляемой пищи. Таким образом, активность птиц в питании имеет циклический характер.
Регулятором цикла периодических явлений в жизни высших (теплокровных) позвоночных животных служит состояние энергетического баланса организма. Цикличность накопления и расходования энергетических ресурсов в организме проявляется внешне в виде колебаний массы тела.
Если внимательно посмотреть на графики, отображающие колебания средней массы тела некоторых лесных птиц, нетрудно заметить, что при всей специфике этих колебаний у разных видов в течение года имеется определенная связь между массой тела птицы и температурой воздуха в лесу. Летом птицы весят меньше, чем зимой.
В очень грубом приближении изменения массы тела у наших лесных птиц (во всяком случае, обитающих в центре европейской части СССР) можно объяснить так.
Конец зимы — начало весны. Оседлые птицы начинают готовиться к размножению. Они затрачивают много времени на брачные игры, образование пар и т. п. (что вызывает повышенные траты энергии). Меньше времени остается на питание. В это время они заметно теряют в массе. Зимовавшие птицы, наоборот, готовятся в это время к миграции к местам гнездования, а поэтому усиленно питаются. От этого в их теле происходит накопление энергетических ресурсов (жира) и, как следствие, увеличивается масса.
Весна — начало лета. Основную часть времени птицы затрачивают на постройку гнезд, охрану гнездового участка, насиживание яиц и выкармливание птенцов, что требует значительных трат энергии. Естественно, что у птиц-родителей все внимание поглощено этими заботами и они мало уделяют времени на собственное питание, отчего сильно худеют (вообще, они и не нуждаются в энергетических запасах в виде подкожного жира, которые в это время у них минимальны). Середина лета — осень. Повышенная потребность птиц в пище, связанная с необходимостью восстановить истраченные в период размножения энергетические ресурсы (а для мигрирующих накопить энергетические запасы для перелета), совпадает с обилием пищи в это время. Птицы усиленно питаются, и масса их быстро возрастает (в результате накопления жировых запасов в организме). Имеющееся исключение подтверждает правило. У клестов минимум массы падает именно на конец лета, что связано с почти полным отсутствием в этот период их основного корма — семян ели и сосны.
Осень — зима. В этот период в организме птиц происходит повышенная трата энергии, расходуемой на поддержание определенной температуры тела (осуществляемого в условиях зимних холодов), что вызывает усиленное питание. Поэтому птицы почти все светлое время суток затрачивают на отыскивание пищи (других более важных забот в это время у них нет). Масса тела у птиц в этот период резко возрастает, что является необходимым условием перенесения пониженных температур — чем толще под кожей слой жира, тем птице теплее. Но главное — энергетические запасы необходимы для гарантированного поддержания постоянной и высокой (около 42°С) температуры тела долгой зимней ночью.
Изменения массы тела у наших самых обычных лесных птиц — синиц (большой, хохлатой, гаички) вполне укладывается в приведенную выше схему, однако имеют и свою специфику. Особенностью изменения кривой, отражающей колебание массы тела этих птиц, является довольно значительное ее снижение начиная с августа. Полевые наблюдения за их поведением в природе показали, что начиная с конца августа, после окончания линьки (когда стоят погожие дни «бабьего лета»), птицы вдруг начинают делать попытки петь. Они гоняются друг за другом, заглядывают в дупла и, вообще ведут себя так же, как и ранней весной. Естественно интенсивность поисков пищи в этих условиях понижается, что и приводит к падению массы тела. С наступлением морозов (под Москвой, где сделаны наблюдения, в конце октября — ноябре) пение у синиц прекращается, а интенсивность поисков пищи резко увеличивается; начинает возрастать и масса тела. В это время птицы затрачивают на поиски пищи большую часть дня: из встречающихся на экскурсиях птиц процент занятых кормлением больше в середине зимы, чем в другое время года. Наконец, зимой птицы перестают питаться и устраиваются на ночлег позднее (относительно времени захода солнца), чем в другие периоды года, что, по-видимому, необходимо, так как они вынуждены искать пищу до последней возможности.
Если птицы зимой ищут пищу столь интенсивно, то они должны и сильнее набивать свои желудки пищей! Так ли это? Как показали исследования в подмосковных лесах, количество пищевых объектов в желудках желтоголовых корольков зимой было большим, чем летом. Так, с декабря по февраль в одном желудке в среднем находили по 69 пищевых объектов (насекомые, паучки, семена), весной — 32, летом — 13, осенью — 39. При этом максимальное число беспозвоночных и семян, приходящихся на один желудок, было в январе (в среднем более 100), а минимальное — в июле (8). В связи с тем что корольки интенсивнее кормятся зимой, чем в летний период, резко изменяется по сезонам года и общая биомасса потребляемой ими пищи.
К сожалению, мы не располагаем данными об изменении биомассы съеденного корма насекомоядными птицами в разные сезоны года. Для хищных птиц такие данные получены Дж. и Ф. Крайхед: на севере США зимой крупные пернатые хищники (филин) съедают за сутки добычу, соответствующую в среднем 10% массы собственного тела; средние (ястреб-тетеревятник, луни) — 15—20%; мелкие (перепелятник, совки) — 25%. Летом биомасса потребляемой пищи снижается, составляя соответственно для крупных — 7—8%, средних — 10—15 и мелких пернатых хищников— 18—23%.
Таким образом, интенсивность питания птиц сильно изменяется по сезонам года, что не может не отражаться на масштабах уничтожения ими кормовых запасов в лесу. Поэтому и биоценотическое значение одних и тех же видов птиц в разные сезоны оказывается различным.