Анализ факторов, определяющих использование разных кормов птицами и млекопитающими, позволяет выделить несколько типов трофических ситуаций.
Различия между ними определяются специфическими особенностями кормовых объектов — возможностью их обнаружения, доступностью, изменением обилия. С другой стороны, размер изъятия является следствием длительной коэволюции системы корм—потребитель.
Последовательность перечня групп кормовых объектов соответствует тенденции уменьшения размеров их использования позвоночными. Четко выражена тенденция наибольшего использования кормов в случаях, когда это полезно или безразлично для «жертвы».
Не только упомянутые, но и другие корма характеризуются такими свойствами, как возможность обнаружения, доступность (привлекательность), время, в течение которого может осуществляться потребление. Эти свойства определяют интенсивность использования кормов и являются результатом длительной эволюции тех или иных сообществ.
По условиям использования все кормовые объекты можно разделить на три большие категории.
1. «Заинтересованные» в наибольшем потреблении или растаскивании для устройства запасов — ягоды, семена растений, расселяющихся путем синзоохории.
2. На потребление не реагирующие — трупы.
3. Противодействующие потреблению — все живые организмы и их части (кроме ягод и т. д.).
Интенсивность использования каждой из этих групп кормов определяется разными параметрами.
Питание плодами и синзоохорными семенами. Условия питания этим кормом определяются его обилием и мало зависят от заметности и доступности, которые относительно постоянны и достаточно велики. Поэтому размер изъятия ягод и синзоохорных семян прежде всего зависит от соответствия их запасов численности животных-потребителей. При неурожаях использование оказывается почти полным. В случаях избыточного обеспечения животных этим кормом степень использования отдельных видов сочных плодов или семян обусловливается их привлекательностью и пространственным распределением. В первую очередь выедаются корма в местах их повышенного обилия. Во всех случаях сохраняется связь размеров изъятия с длительностью периода потребления, однако она не линейна, а описывается двухвершинной кривой с большим пиком обилия осенью и меньшим — весной. Имеющиеся эмпирические данные позволяют предположить, что в холодное время года обычно используются все сохраняющиеся на ветвях и доступные птицам ягодные корма. В целом закономерности потребления этой группы кормов во многом сходны с теми, которые имеют место по отношению к семенам с другими способами распространения.
Питание трупами животных. Их специфической особенностью является непрерывное поступление в окружающую среду. Интенсивность использования трупов в значительной степени определяется возможностью их обнаружения, которая оказывается особенно значительной весной в период вытаивания из-под снега. В лесах специализированным потребителем трупов позвоночных является ворон, раннее размножение которого приурочено к периоду с наиболее благоприятными условиями питания. Для других птиц и зверей трупы — дополнительная пища. Ее использование в зависимости от насыщенности местообитаний животными-потребителями происходит с разной скоростью. Определяется она темпом поступления этого корма в среду обитания. Разница между временем появления и использования трупов зависит также и от плотности населения потенциальных потребителей. Трупы беспозвоночных для птиц и зверей — случайный корм.
Питание вегетативными частями растений. Этот корм отличается постоянной возможностью обнаружения и временем потребления при значительных различиях доступности. Запас доступной фитомассы — относительно постоянная величина, колебания которой зависят от погодных условий и деятельности животных-фитофагов. Ими могут быть растения с биохимической защитой и часть корма, не обеспечивающего положительный энергобаланс кормодобывающей деятельности. Такая ситуация отрицательно сказывается на популяции потребителей и в то же время снижает возможность восстановления кормовой базы из-за возросшего воздействия на растительность. Флуктуация показателя «С» обусловливает неравномерность нагрузки на кормовую базу, при его увеличении воздействие уменьшается, что позволяет растениям восстанавливать утраченную фитомассу. В делом изменчивость изъятия вегетативных частей растений меньше, чем других кормовых объектов.
Питание семенами. Эта группа растительных кормов гораздо богаче питательными веществами и поэтому имеет довольно надежные защитные приспособления против поедания. Они наиболее эффективны у травянистых растений, многие виды которых имеют зачатки, почти не поедаемые позвоночными. Более доступны и интенсивнее используются семена деревьев. Питающиеся ими позвоночные делятся на две группы — оседлые (местные) и кочующие виды. К последним относятся наиболее специализированные потребители — белка, клесты, чечетка, щур и ряд других.
Численность представителей этих групп на территории того или иного лесного массива определяется разными факторами.
На размер использования семян, как и сочных плодов, существенно влияет соответствие численности потребителей запасам корма. Однако помимо этого обстоятельства важную роль играет возможность обнаружения зачатков. Она характеризуется повышенной изменчивостью, что в свою очередь вызывает большое варьирование размеров изъятия семян.
Питание живыми животными. Высокая пищевая ценность животных обусловливает их интенсивное преследование. В большинстве лесных сообществ, за исключением наименее производительных, потребители могли бы использовать основную массу этого корма при отсутствии у него защитных приспособлений. Поэтому именно они рассматриваются в качестве основного лимитирующего изъятие фактора. Эволюционно сложившиеся закономерности между тремя переменными, определяющими размер изъятия животных, таковы, что при больших значениях показателей заметности и доступности период, в течение которого могут использоваться такие жертвы, невелик. Очевидно, высокодоступные с точки зрения энергозатрат на их добычу корма потреблять особенно выгодно. Это определяет особенности питания хищных (насекомоядных) позвоночных, которые в первую очередь используют такие кормовые объекты и только при их недостатке переходят на более защищенные или малозаметные.
Исходя из длительности периода доступности предпочитаемых жертв и численности их потенциальных потребителей, можно составить вероятный прогноз изъятия животных кормов в разных лесных сообществах. По отношению к менее доступным кормам составление такого прогноза возможно лишь в самых общих чертах на основании данных о численности специализированных потребителей защищенных жертв.
Общим свойством основной массы кормовых объектов являются сезонные перемещения или изменения доступности из-за снежного покрова. Наиболее четко это явление выражено у беспозвоночных и семян, а также опадающих после созревания плодов. Вегетативные части растений оказываются в толще снега, под ним же протекает жизнь мелких млекопитающих.
Такие перемещения сопровождаются изменением состава потребителей и возможности использования ими корма. При этом общей закономерностью является пониженное использование птицами кормовых объектов, попавших в лесную подстилку, которые потребляются преимущественно млекопитающими. В зависимости от численности тех и других можно прогнозировать вероятное изменение интенсивности использования таких переместившихся кормов. Однако подходить к таким прогнозам надо осторожно, поскольку кормовые объекты в лесной подстилке характеризуются совершенно иными возможностями их обнаружения, что обычно и определяет размер использования.
Влияние деятельности человека на условия питания птиц и зверей. Антропогенные изменения лесов не ведут к появлению качественно новых трофических ситуаций, которые не могли бы возникнуть без вмешательства человека. Больше всего отличаются от природных флуктуаций условий питания те их изменения, которые связаны с рубками главного пользования и нарушением возрастной структуры лесов. Основные аспекты этих изменений имеют для птиц в целом отрицательное значение.
Изъятие из леса значительной части фитомассы при рубках и других формах лесопользования исключает ее из цепей последующих трансформаций, что ведет к снижению численности соответствующих групп гетеротрофных организмов. Последние или сами служат пищей птицам, или используются другими крупными беспозвоночными. Все это неблагоприятно сказывается на условиях питания птиц и млекопитающих.
Рубки насаждений задолго до их естественного разрушения, с одной стороны, приводят к исчезновению перестойных и с другой — к широкому распространению молодых древостоев. Последние характеризуются преобладанием в кронах тонких ветвей, что затрудняет кормодобывающую деятельность относительно крупных птиц. В то же время в насаждениях старших возрастов трофическая обстановка для птиц и зверей, как правило, благоприятна.
Охота, рекреационное использование леса, различные хозяйственные работы — все это вызывает повышенное воздействие фактора беспокойства. В результате птицы и звери вынуждены больше времени и энергии тратить на обеспечение безопасности и меньше — на кормодобывающую деятельность.
Существующая система лесопользования мало влияет на запас зеленой фитомассы — основного источника корма позвоночных. Благодаря различным видам рубок происходят нехарактерные для природных сообществ нарушения ее пространственного распределения. Значительное увеличение площадей под зарастающими вырубками и молодняками привело к уменьшению семенной продукции леса, в результате существенно ухудшились условия питания соответствующей группы животных-потребителей. Благоприятными изменения трофической обстановки были только для крупных растительноядных форм, питающихся побегами деревьев и кустарников.
Зависимость численности позвоночных от развития фитомассы. Фитомасса, в особенности более богатые питательными веществами генеративные органы и ассимиляционный аппарат растений, является основным источником пищи позвоночных. Однако прямая связь между обилием последних и производительностью растительных сообществ прослеживается в узких пределах — в тех случаях, когда увеличение фитомассы не приводит к изменению ее свойств. В более распространенных ситуациях определяющее влияние на численность животных оказывают видоспецифические особенности растений, а по отношению к древесным породам — их возраст. Не меньшее значение имеет состав растительных сообществ, а также характер пространственного сочетания разных фитоценозов. Повышенное разнообразие растительности позволяет животным легче находить дефицитные ресурсы. Это оказывает на численность позвоночных большее положительное влияние, чем увеличение фитомассы само по себе.