Факультет

Студентам

Посетителям

Группа генеративных особей

У поликарпических луговых травянистых растений длительность генеративного периода может быть весьма значительной, до 20—30, а иногда и более лет.

За это время в жизненном состоянии особей происходят значительные изменения. Постепенно их мощность возрастает до максимальной, а затем по мере старения снижается. В соответствии с этим можно различать в пределах генеративного периода жизни особей подпериод нарастания их вегетативной и генеративной мощности, подпериод жизненной кульминации, подпериод снижения вегетативной и генеративной мощности (период старения).

Изменение жизненного состояния растений происходит вначале по восходящей, а затем по нисходящей линии, но нередко существенно варьируется по годам. Наиболее четко это проявляется в том, что особи, достигнув способности цвести и плодоносить, развивают генеративные побеги не ежегодно, а с интервалами в один, два или более лет. Причина в том, что на образование генеративных побегов растение затрачивает большое количество различных веществ, и поэтому менее мощные особи не в состоянии цвести ежегодно, кроме того, от года к году условия произрастания различаются, причем неодинаково для особей разных видов и даже одного и того же вида. Ряд растений при наступлении особо неблагоприятных для них условий произрастания вовсе не развивает надземных органов, переходя на более или менее длительный срок в состоянии вторичного покоя, пребывая в виде покоящихся подземных органов. Перерывы в цветении луговых растений на природных лугах — явление широко распространенное, особенно в условиях сурового климата, на бедных почвах, т. е. там, где рост растений лимитируется какими-либо факторами. Перерывы в цветении неодинаково выражены у особей различных видов в одном и том же фитоценозе, у особей одного и того же вида в разных фитоценозах и даже в одном и том же фитоценозе. Так как перерывы в цветении тесно связаны с жизненным состоянием растений, то естественно, что они случаются реже и длятся более короткий срок в течение периода жизненной кульминации особи и наиболее часты и более длительны в течение периода старения.

Однолетние перерывы часто наблюдаются в годы, неблагоприятные по метеорологическим условиям (иногда сказывается последействие предыдущего года); б такие годы перерывы в цветении могут представлять массовое явление. Более длительные перерывы (до 3—4 и более лет) чаще всего происходят у особей, в той или иной степени угнетенных (включая стареющие особи), нередко в связи с неблагоприятным для них окружением. Перерывы в цветении чередуются с годами, когда особи образуют генеративные побеги, что в зависимости от их жизненного состояния и условий произрастания происходит либо в течение одного года или подряд в течение нескольких лет (до 5 и более). Отмеченные закономерности изменения с возрастом способности размножаться семенами (нарастание до периода жизненной кульминации, а затем падения ее по мере старения) относятся и к размножению вегетативным путем. Соотношение и изменение с возрастом значимости двух форм размножения зависят от биологических свойств видов и условий произрастания. В некоторых случаях растения не образуют генеративных побегов и размножаются исключительно вегетативным путем в связи с особенностями произрастания.

Вегетативное размножение осложняет изучение состава популяций, поскольку выделяются особи, возникшие из семян (молодые до начала вегетативного размножения) и образовавшиеся вегетативным путем. При этом за особь принимается система партикул (побегов, частных кустов), связанных между собой подземными или надземными побегами, существующими физически обособленно от других особей и обладающими собственной корневой системой (Смирнова, 1967).

Переход растений в состояние «вторичного покоя» — приспособительное свойство, обеспечивающее им возможность существовать в виде покоящихся подземных органов (корневищ, клубней и др.) при изменении условий произрастания в неблагоприятном для них направлении. Переход особей многолетних травянистых растений в состояние вторичного покоя особенно часто наблюдается у растений, находящихся в условиях неустойчивого (резко изменяющегося по годам) водного режима (поймы, западины, лиманы, поды и др.), например у камыша морского, ситнягов болотного и одночешуйчатого, сусака зонтичного, лисохвоста тростниковидного, ячменя короткоостистого, бескильницы длинночешуйчатой (Куркин, 1976). В некоторых случаях пребывание в состоянии вторичного покоя обусловлено повреждением животными почек возобновления.

Иной тип перехода в покоящееся состояние наблюдается у особей бутеня Прескотта. Бутень — монокарпическое растение, размножающееся исключительно семенами. У его молодых особей хорошо развит стержневой корень. В дальнейшем система подземных органов бутеня претерпевает сильные изменения: каудекс утолщается, а стержневой корень отмирает. Образуется шарообразный орган, пребывающий в состоянии покоя в течение более или менее длительного времени, после чего покоящиеся особи развивают генеративные побеги и отмирают. Обычно это происходит лишь у незначительного числа особей, но при нарушении фитоценозов (при перепашке и фрезеровании, под стогами сена и др.) все или почти все покоящиеся особи бутеня переходят в активное состояние. Весьма вероятно, что переход в состояние вторичного покоя у бутеня сформировался как приспособление к произрастанию в условиях сильного нарушения дернины в годы массового размножения землероев. Превращение стержнекорневых растений в покоящиеся органы округлой формы устраняло возможность их повреждения при перерывании животными почвы. В то же время нарушение фитоценозов в результате деятельности землероев, снижая интенсивность конкуренции и создавая условия высокой обеспеченности растений доступными формами азота, обеспечивало возможность превращения покоящихся органов бутеня в пышноразвитые, обильно плодоносящие генеративные особи. Одновременно при этом создаются условия для приживания всходов бутеня, возникающих после его массового обсеменения.

О длительности пребывания травянистых растений в состоянии вторичного покоя данных мало. Клубни камыша морского могут пребывать в состоянии покоя 7—8 лет. Корневища женьшеня при повреждении их животными переходят в покоящееся состояние на срок до 5 лет. Корневища ландыша на вырубках могут не развивать надземных побегов в течение до 15—25 лет. По наблюдениям в Северной Америке ряд растений прерий (злаки, разнотравье) может переносить длительные засухи, переходя в покоящееся состояние на 5—9 лет.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: