Этот процесс идет также в замедленном темпе; например, через 48 сут после посева зародышевый мешок у растений, выращенных без бора, находился на 2-ядерной стадии, в то время как в норме формируется 7-клеточный 8-ядерный зародышевый мешок. Развитие его протекает в основном нормально, отмечаются лишь единичные случаи нарушения редукционного деления, в результате чего происходило аномальное образование женского гаметофита.
Дегенерация зародышевого мешка и его элементов наблюдалась на самых поздних стадиях развития завязи и семяпочки и явилась, по-видимому, следствием того, что они не были оплодотворены. Опыление завязей растений, выращенных на среде без бора, нормальной пыльцой других растений выявило хорошее завязывание зерновок. Таким образом, стерильность колоса в условиях недостатка бора является следствием аномалий, происходящих в пыльнике.
Нарушение репродуктивной сферы при недостатке бора наблюдалось и у ячменя. Следует отметить, что все хлебные злаки очень чувствительны к колебанию борного обмена. Ячмень, кукуруза и пшеница отличаются наибольшей потребностью в боре по сравнению с другими видами злаков.
Существуют 3 метода применения бора: предпосевная обработка семян, внекорневая подкормка и внесение в почву. Все они используются с учетом свойств почвы и условий, в которых выращиваются растения. Однако в настоящее время установлено, что в результате предпосевной обработки семян борной кислотой урожай ячменя значительно повышается на различных почвах почти в 3 раза по сравнению с контролем. Аналогичные явления наблюдаются и при обработке бором семян кукурузы. Метод внекорневого питания может быть использован в любой период роста и развития растения. Было выявлено особое значение внекорковой подкормки в фазы колошения и цветения. Цитоэмбриологические данные показали необходимость бора для формирования оболочки пыльцы, а также спермиев, в которых с помощью флуоресцентного анализа установлено его наличие. Недоразвитая пыльца, например пшенично-ржаных гибридов, не содержит бора.
Внекорневая подкормка бором способствует резкому повышению фертильности пыльцы при отдаленной гибридизации (например, у пшенично-ржаных амфидиплоидов борная кислота усиливает прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок). Кроме того, такие амфидиплоиды характеризуются низкой озерненностью и щуплостью зерновок, в которых отмечается сморщенный недоразвитый эндосперм.
Опрыскивание 0.05 %-ным раствором борной кислоты раз в неделю начиная со времени выхода растений в трубку резко повысило число колосков в колосе и озерненность всех колосьев (число зерен в одном колосе увеличилось с 1.4 до 41.3).
Отмеченные нарушения в пыльнике у разных злаков при недостатке бора вызваны, вероятно, изменениями в нуклеиновом обмене. Опыты, проведенные с внесением нуклеиновой кислоты в питательный раствор, не содержащий бора, выявили, что аномалии в пыльниках пшеницы в значительной степени могут быть устранены, и тогда образуются пыльники, в которых развивается большое количество нормальной зрелой пыльцы. Таким образом, процесс развития генеративных органов у хлебных злаков осуществляется на основе синтеза нуклеопротеидов в комплексе с активным метаболизмом минеральных элементов, в частности бора. Стерильный колос формируется вследствие нарушения синтеза нуклеопротеидов на стадии микроспорогенеза.
Особенно остро ощущается потребность растений в боре в условиях высокой температуры и недостаточной влажности почвы. Поскольку критическими периодами в развитии репродуктивных структур являются мейоз, оплодотворение и плодообразование, то внекорневая подкормка бором при засушливых условиях особенно важна в эти периоды.
Недостаток меди проявляется в интенсивном кущении злаков, подсыхании кончиков листьев, в задержке формирования репродуктивных органов, приводящих к «пустозерности» колоса. Очень чувствительны к недостатку меди ячмень, яровая и озимая пшеница и белые сорта овса. Мало реагирует на внесение меди озимая и яровая рожь. Дискуссионным остается вопрос о причинах больших различий в чувствительности растений к недостатку меди, однако следует отметить, что имеющиеся сведения свидетельствуют о значительном влиянии «медных» удобрений на качество урожая, проявляющемся у хлебных злаков в увеличении количества белка в зерне, а также в весомой прибавке урожая. Например, на болотных почвах Латвийской ССР после применения пиритных огарков, в которых содержится медь, получены значительные прибавки урожая овса — с 4 до 9, яровой пшеницы — от 2 до 5, ячменя — от 2 до 3.4 ц/га.
Способность меди повышать холодо — и морозоустойчивость растений имеет большое значение для хлебных злаков, особенно для кукурузы и пшеницы, в связи с продвижением их в северные районы.