Факультет

Студентам

Посетителям

Значение актиноритмов для генеративных процессов

Как в первых работах, связанных с явлениями актиноритмизма (Турнуа, Клебс, Гарнер и Аллард), так и во многих других, последовавших за ними, основное внимание уделялось описаниям актиноритмических реакций, выражавшихся в переходе растений от роста к репродукции.

И именно это явление и послужило основным показателем характера актиноритмической реакции растений и основой их классификации.

Помимо классических работ Гарнера и Алларда, к числу основополагающих методических исследований, в которых изучалось влияние суточных актиноритмов на переход растений от роста к цветению, следует отнести труды таких авторов, как Мак-Фи (Me Phee Hugh, 1924), впервые применившего наиболее подробную в то время схему актиноритмического воздействия на растения с длительностью светлого периода суток от 1 до 18 ч (объект конопля), Т. Мак-Клилленда (Me Clelland, 1924), установившего чрезвычайно узкоспециализированную актиноритмическую реакцию у тропического бобового растения тефрозии, Т. Игуши (Eguchi, 1937), заметившего, что некоторые виды для скорейшего перехода к цветению нуждаются последовательно в противоположных актиноритмах, и, наконец, С. А. Эгиза (1928), показавшего значение кратковременных актиноритмических воздействий на цветение растений сои и кукурузы.

Указанное явление было названо в лаборатории Н. А. Максимова (ВИР) фотопериодическим последействием, в работах В. Н. Любименко — фотопериодической индукцией, а затем послужило основой для представлений о световой стадии развития растений.

В зарубежной литературе это явление часто называют инициацией цветения, понимая под этим термином переход растений от чисто ростовых к репродуктивным процессам.

В фотопериодической классификации растения делятся на три крупных группы: растения длинного дня, короткого дня и нейтральные. Впоследствии эта классификация была расширена введением в нее еще трех групп: длиннокороткодневной, короткодлиннодневной и промежуточной. Введение этих новых групп растений свидетельствовало о неудовлетворительности актиноритмической классификации, предложенной Гарнером и Аллардом, но явилось также малоудачным.

На самом деле, как говорилось в начале книги, существует только две группы и не растений, а физиологических актиноритмических реакций, которые присущи почти всем видам. Одни из них полностью осуществляются без участия суточной темноты, а другие не проходят без нее. Первые мы называем никтофобными, а вторые — никтофильными реакциями актиноритмизма. Короткодлиннодневные и длиннокороткодневные растения — это растения, у которых отчетливо наблюдаются никтофильные и никтофобные актиноритмические реакции. Нейтральных, а также промежуточных актиноритмических реакций, как и растений, нет, Зато любая реакция у разных растений может резко отличаться и по длительности протекания (временные границы) и по широте актиноритмических диапазонов, в которых она без труда осуществляется (пространственные границы).

Актиноритмические условия обитания растений сказываются на их репродуктивном развитии после завершения ими ювенильного периода онтогенеза вне зависимости от его длительности, развитие проходит в различные временные сроки, обусловленные как внутренними, так в основном и внешними факторами. Причем оптимальные для данного растения актиноритмические процессы, необходимые для цветения, начавшись при определенных для этого актиноритмах, в дальнейшем могут продолжаться и завершаться в других, часто противоположных им. Отсюда и появилось представление о «фотопериодическом последействии», вскоре замененное более удачным термином «индукция».

Ведь для понимания сущности любой актиноритмической реакции важно не то, что мы наблюдаем в порядке действительно последействия. Необходимо знакомство с теми процессами, которые протекали во время действия определенных актиноритмических условий и вызвали те явления, которые мы видим уже в иных актиноритмических режимах. Термин «индукция» в физиологии животных связывается с двумя, основными нервными процессами — возбуждением и торможением, причем возникновение одного из них вызывает развитие другого, противоположного, чего не наблюдается в актиноритмической реакции растений, связанной с репродуктивным развитием, где начавшийся в определенном режиме процесс развития продолжается обычно и в противоположных условиях.

Поэтому надо помнить, что в актиноритмических исследованиях термин «индукция» употребляется как синоним слова побуждение, т. е. побуждение цветения.

По существу, указанные реакции и не нуждаются в выделении их в обособленную группу актиноритмических явлений, так как они теснейшим образом связаны с единым процессом семенного воспроизведения растений, включающего все необходимые для этого физиологические процессы, вытекающие друг из друга.

Процессы, относимые обычно в группу актиноритмической индукции, можно считать фундаментом физиологического процесса, определяющего переход растений от роста к репродукции. Именно в это время и завершаются основные явления, определяющие влияние актиноритмов на половое развитие растений. Чтобы обозначить данное явление, которое заключается в завершении актиноритмической реакции, переводящей растения от роста к репродукции, ради экономии слов мы и будем называть его наиболее подходящим из принятых в литературе терминов «актиноритмическая индукция» или просто «индукция» в смысле — побуждение к цветению.

Естественно, что наиболее распространена оценка актиноритмической реакции растений по переходу их к цветению. Во-первых, это объясняется тем, что от актиноритмических условий в той или иной степени зависит переход к цветению всех растительных видов, причем многие из них зацветают только при определенных актиноритмах, без знания которых невозможно составить достаточно полное представление об их онтогенезе. Во-вторых, цветение и связанное с ним плодоношение в большинстве случаев служат основной целью выращивания самых разнообразных культур.

В данном разделе мы познакомим читателей с характером указанной реакции на нескольких примерах, взятых в основном из наших исследований, которые проводились при строго контролируемых режимах лабораторных установок искусственного климата, дающих наиболее достоверные результаты.

Еще одной из существенных причин изложения в основном результатов наших актиноритмических исследований является их малое использование не только в зарубежных, но и в наших публикациях, посвященных онтогенезу растений. А между тем многое из того, о чем говорится в специальной физиологической литературе со ссылками на работы американских или европейских исследователей, было ранее сделано у нас, в нашей стране, причем в более широких и точных экспериментах.

Сказанное дает автору право излагать материалы собственных исследований, необходимых как для дальнейшего развития понятий об актиноритмизме, так и для объективной оценки наших представлений, касающихся этой сложной и важной проблемы.

Естественно, что для наиболее рационального использования актиноритмических закономерностей жизнедеятельности растений следует знать их реакции не только на суточные ритмы света и темноты, но и на спектр и мощность лучистых потоков, а также на суточный ход температуры и конечно на определенные сочетания всех этих сопряженных между собой факторов в любых временных режимах выращивания.

Только правильно подобранные сочетания перечисленных факторов, связанных в природе с солнечной лучистой энергией, могут повышать в значительных размерах коэффициент хозяйственной результативности выращивания растений.

Актиноритмические реакции растений, определяющие переход их от роста к репродукции, как уже было сказано, могут быть никтофобными или никтофильными. Однако только условно те растения, для цветения которых темнота не нужна, для краткости можно называть никтофобными, а растения, не переходящие к цветению без актиноритмов, включающих определенные периоды темноты, — никтофильными. Но это не значит, что у данных растений нет и противоположных актиноритмических реакций.

Характерная особенность никтофобных растений — возможность их репродуктивного развития в условиях непрерывного освещения. Ежесуточные периоды темноты даже в количестве нескольких часов у многих никтофобных видов задерживают цветение. Например, развитие кахетинской ветвистой пшеницы (Triticum durum) при сокращении длины дня с 24 до 22 ч замедляется на 10—12 дней, а капуста абиссинская, получающая более 6 ч темноты в сутки, долгое время остается в вегетативном состоянии.

Таким образом, темнота — это не только необязательный фактор для плодоношения никтофобных растений, но, напротив, ее присутствие в актиноритмах, часто даже в незначительном количестве, разном для различных особей, делает невозможным их половое воспроизведение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: