Из всех низших растений ни одна группа не связана так тесно и закономерно с высшими растениями, как сапрофитные грибы, пронизывающие почву своим мицелием. Эта связь выражается не только в тех биохимических изменениях почвы, о которых говорилось выше, но в основном в симбиозе многих грибов с корнями высших растений — так называемой микоризе. Микориза — грибокорень (термин введен в 1885 году Франком) — представляет собой комплекс мицелия гриба с корнями высших растений. Первые работы, посвященные изучению микориз, сделаны русским ученым Ф. И. Каменским в 1881 г. В природе микоризы распространены чрезвычайно широко, отсутствие микоризы у растения является исключением. Под воздействием гриба корень претерпевает значительные морфологические и анатомические изменения и приобретает сложную структуру.
Различают три вида микориз — эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную. Эндотрофные микоризы получаются, когда мицелий гриба проникает через покровные ткани корня и развивается внутри его клеток. При этом внешне корень не меняется, его ветвление остается прежним, на поверхности корня сохраняются корневые волоски. Эндотрофная микориза обнаружена у некоторых наших древесных и кустарниковых пород, хвойных и лиственных, например у можжевельника, тополя. Грибы, образующие в наших условиях эндотрофную микоризу, часто неизвестны. Установлено, что растения с эндотрофной микоризой имеют более высокое содержание фосфора и калия, особенно заметно увеличение фосфора в микоризных растениях на почвах, где его мало. С помощью эндотрофной микоризы растения способны использовать труднодоступные обычно соединения фосфора. Гораздо чаще встречаются эктоэндотрофные микоризы. Мицелий гриба-симбионта в этом случае оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол с многочисленными свободными грибными нитями. Микоризный корень при этом теряет свои корневые волоски. Часть гиф гриба проникает в клетки корня — при их помощи гриб получает необходимые ему питательные вещества. Под влиянием гриба корни усиленно ветвятся. Особенно хорошо заметны такие изменения на корнях сосны, под влиянием гриба корни приобретают вильчатое или коралловидное ветвление. Эктоэндотрофная микориза имеется у большинства наших древесных и кустарниковых пород. Микоризообразователями выступают здесь в основном базидиальные грибы из родов болетус, суиллюс, руссула, лактариус, амаиита, кортинариус, а также некоторые гастеромицеты и сумчатые грибы. Некоторые грибы развиваются совместно только с одним растением, например масленок лиственничный, дающий микоризу только с лиственницей. Существуют грибы малоспециализированные, например Ценококкум, образующий так называемую черную микоризу со 130 породами кустарников и деревьев. Он распространен по всему земному шару во многих типах почв. Гриб не образует никаких спороношений, а существует в почве в виде мицелия и склероциев.
Особенностью микоризных грибов является отсутствие у них гидролитических ферментов, поэтому они не выдерживают конкуренции с грибами подстилочными сапрофитами, активно разлагающими растительный опад. Грибы-микоризообразователи функционируют совместно с корневыми окончаниями деревьев, где черпают необходимые им легкодоступные углеводы, в большом количестве отлагающиеся в корневых окончаниях растений. Чем же полезна микориза высшим растениям? Микоризный чехол с отходящими от него грибными гифами значительно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными элементами. У микоризных растений существует более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируются в большом количестве азот, фосфор, кальций, магний, частично железо и калий. Корневая система с микоризой активнее поглощает органические соединения азота.
Микоризные грибы активно воздействуют на минералы почвы различными органическими кислотами — яблочной, щавелевой, гликолевой и другими. Под действием этих кислот активно извлекается калий из силикатов почвы, фосфор из ортоклаза и апатита. Кроме того, грибы микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества — главным образом витамины группы В. Но не все древесные породы нуждаются в микоризе. Некоторые из них не образуют микоризу даже под пологом леса. Другие, имея микоризу в лесу, вне леса могут обходиться без нее. Однако большинство наших древесных и кустарниковых пород все же нуждаются в микоризе. Это дуб, береза, осина, сосна, виды ели, пихты, кедра, лиственницы. В настоящее время грибы-микоризообразователи на этих породах пам известны. Это следующие виды грибов. На березе: обабок, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди настоящий и черный, виды сыроежек (Russula), виды паутинников (Cortinarius) и рядовок (Tricholoma), толкачик-поплавок (Amanitopsis), мухомор красный.
На осине: подосиновик, груздь осиновый, сыроежки.
На видах ели: масленок настоящий (Boletus), белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, мухоморы порфировый и красный, дождевик — нутренник.
На видах сосны: белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, желто-бурый моховик, рыжик, сыроежка ломкая, виды паутинников и рядовок, мухомор красный.
На видах лиственницы: подлиственничный масленок, настоящий масленок, желто-бурый моховик, рыжик, паутинник, рядовка, красный мухомор.
На кедре: маслята кедровые и сибирские, рыжик.
На пихте: лисичка пестрая (Cantharellus), рыжик, паутинник.
Грибы-микоризообразователи целиком зависят от высших растений, с которыми образуют микоризу. Действительно, давно замечено, что появление плодовых тел таких грибов происходит только при наличии растений — симбионтов. Явление это отмечено для сыроежек, паутинников и особенно для трубчатых грибов — белого, подосиновиков, подберезовиков, мухоморов, рыжиков. После вырубки соответствующей древесной породы исчезали и плодовые тела сопутствующих грибов. О важности и необходимости микоризы для лесных пород лесоводы стали догадываться уже давно. В начале нашего века были предприняты попытки посадить лес на степных землях, где пытались разводить Ценные древесные породы, в том числе дуб. Естественно, что микориза на корнях древесных сеянцев не образовалась и растения погибали. В целях предотвращения гибели сеянцев дуба в степи Г. Н. Высоцкий в 1902 году в Велико-Анадольском лесничестве (Воронежская обл.) предложил вносить микоризообразующие грибы, применяя лесную почву из-под соответствующей породы. Сейчас доказано, что внесение лесной почвы особенно благоприятно сказывается на приживаемости молодых деревьев и служит необходимым условием успешного выращивания дуба в безлесных районах. Выявлена также возможность стимулирования микоризообразования за счет местных грибов, присутствующих, в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). Отработан также способ внесения чистых культур грибов-микоризообразователей вместе с саженцами и семенами. Лесоводы отмечают, что сеянцы сосны и дуба, имеющие на своих корнях микоризу, несут сочную зеленую хвою и листья, дольше сохраняют их интенсивный зеленый цвет. Они наиболее устойчивы к засухам, заморозкам, нападению насекомых-вредителей.
Сожительство грибов и высших растений, их взаимовыгодное соседство в почве складывалось в течение миллионов лет. Вмешательство человека в это хорошо сбалансированное почвенное сообщество может принести к нежелательным последствиям.
Так, в Венгрии испытано действие применяющихся против насекомых ядохимикатов на грибы-микоризообразователи. Установлено, что в дозах, обычно употребляемых в практике, большинство инсектицидов сильно повреждает микоризные грибы. Применение инсектицидов, таким образом сопряжено с последующим угнетением древесной растительности за счет нарушений в ее ризосфере, которые могут быть дополнены и усилены прямым токсическим действием препаратов на органы растения.
Приведенный пример показывает, насколько легко ранимы установившиеся в природе связи.