Факультет

Студентам

Посетителям

Формы взаимоотношений между самцами и самками у разных представителей животного мира

Говоря о структуре популяции и об организации сообществ, нельзя обойти молчанием вопрос о формах взаимоотношений между самцами и самками у разных представителей животного мира, ибо контакты сексуальной природы являются одной из важнейших категорий «социального поведения» у животных.

Современному цивилизованному человеку наиболее естественными кажутся длительные моногамные отношения между представителями разных полов. Это неизбежная дань нашей этике и традициям.

В животном мире необходимость в моногамии возникает лишь в тех случаях, когда процессы нормального развития и воспитания молодняка требуют участия в них обоих родителей — и самца и самки. У большинства беспозвоночных и низших позвоночных животных (амфибии, рептилии, многие рыбы) отложенные самкой яйца предоставляются самим себе. Не удивительно, что в этих группах животного мира случаи моногамии чрезвычайно редки и основной формой взаимоотношения самцов и самок является промискуитет. Особи разных полов встречаются на короткое время, необходимое для спаривания.

Промискуитет — неупорядоченные половые связи.

У большинства млекопитающих беременная и кормящая самка сама способна добывать себе пропитание. У одиночных, территориальных видов млекопитающих на самку обычно ложится вся забота об ее отпрысках; у социальных видов она получает в этом косвенную помощь от всех прочих членов сообщества. Поэтому среди млекопитающих преобладающими формами сексуальных связей являются промискуитет или полигиния. В последнем случае один самец оплодотворяет несколько самок, составляющих его «гарем» или живущих на его территории. У копытных животных, например у оленей, «гаремы» включают в себя обычно не более полутора десятков самок, тогда как у котиков некоторые старые самцы удерживают на своей территории до сотни самок и более.

Иное дело у птиц, которые откладывают яйца, нуждающиеся в непрерывном обогревании. Насиживанием яиц занимаются и самец и самка попеременно, и тогда каждый из родителей имеет возможность заботиться о своем пропитании в тот период, когда другой сидит на гнезде. Или же насиживает только самка — в этом случае самец держится неподалеку, кормит самку и предупреждает ее о грозящей опасности. Лишь у сравнительно небольшого числа видов птиц в процессе эволюции возникли некоторые особенности, позволяющие самкам обходиться в период насиживания без помощи самца.

Самки этих видов во время насиживания ограничивают себя в пище, поскольку не могут слишком часто покидать гнездо с кладкой. К концу периода насиживания они сильно теряют в весе. Такая вещь возможна преимущественно у крупных птиц с невысоким темпом обмена веществ, а среди мелких — главным образом у обитателей тропических областей.

Вот почему моногамные отношения наиболее широко распространены среди птиц — как ни в какой другой группе животного мира.

Взаимоотношения между самцами и самками у того или иного вида находятся в тесной связи с особенностями его популяционной структуры, в частности — ее пространственной организации. Если мы сопоставим организацию лежбищ у двух видов ластоногих — у морского слона и котика, то найдем здесь очень резкие различия. У первого вида использование пространства самцами-производителями практически не упорядочено. Мощные секачи лежат где попало, нередко на расстоянии нескольких метров друг от друга. Если один из них пытается овладеть самкой, то другой, находящийся неподалеку, нередко использует силу и сам спаривается с ней, грубо оттолкнув соперника. Самки, уходящие в воду на кормежку, оказываются во власти самцов более низких рангов, которые достаточно сильны, чтобы их домогательствам можно было противостоять. Это типичный случай неупорядоченных сексуальных контактов, обусловленный тем, что самцы морского слона не имеют фиксированных индивидуальных участков, границы которых они могли бы защищать от других секачей.

Напротив, у котика каждый самец охраняет обширный участок берега вместе с несколькими десятками лежащих здесь самок. Все они спариваются исключительно с этим самцом — собственником территории. Итак, для котиков характерны достаточно упорядоченные половые связи, которые мы называем полигинией. Это следствие четкой пространственной организации размножающейся популяции.

Тот или иной способ, взаимоотношений между самцами и самками является как бы равнодействующей множества различных форм поведения, непосредственную связь между которыми не всегда легко обнаружить.

Англичанин Д. Сноу, посвятивший много времени исследованию биологии мелких тропических птиц манакинов, весьма остроумно объясняет причины возникновения у них в ходе эволюции своеобразного способа взаимоотношений между полами. Это одни из немногих видов птиц, у которых самцы и самки не образуют моногамных пар, а встречаются только для спаривания на токах. Тропические леса Центральной Америки, в которых обитают манакины, предоставляют им изобилие корма. Эти птицы питаются преимущественно плодами и ими же выкармливают птенцов. Добыча растительного корма не связана с такой большой, затратой времени, которая необходима для ловли насекомых. Таким образом, особенности питания позволяют самке выкормить свой выводок без помощи самца. Этому способствует я то обстоятельство, что манакины откладывают всего два-три яйца — гораздо меньше, чем большинство мелких моногамных видов птиц. А двух-трех птенцов вырастить легче, чем пять или шесть.

С другой стороны, изобилие хищников, готовых поживиться яйцами и птенцами, приводит к очень большой гибели гнезд манакннов. Чтобы снизить эти потери, необходима тщательная маскировка. Самцы у манакинов окрашены чрезвычайно броско, а самцы имеют скромную покровительственную окраску. С этой точки зрения отсутствие самца около гнезда даже полезно, поскольку уменьшается опасность демаскировать гнездо и выдать его присутствие хищнику.

Большая потеря гнезд требует повторных кладок. Самка, потерявшая гнездо, может многократно гнездиться вновь, ведь «лето» в тропиках царит многие месяцы. Чтобы повторное спаривание было всегда возможно, готовые к размножению самцы в течение всего этого периода почти неотлучно «дежурят» на току, поджидая самок.

Последние, прилетая на ток, выбирают лучших, с их точки зрения, кандидатов в отцы своих будущих детей. Очевидно, в этом выборе немалую роль играют внешние качества самцов — яркость их окраски, интенсивность брачных демонстраций. Иными словами, здесь играет роль особая форма естественного отбора — половой отбор. В результате яркая окраска самцов в процессе эволюции становится все более экстравагантной. Для этого нет никаких препятствий, ибо самцы не принимают участия в насиживании и выкармливании молодняка, и усиление броскости их окраски не вредит существованию вида в целом. В густом тропическом лесу самке легче разыскать большую группу ярких, как драгоценные камни, самцов.

Эти немногие примеры наталкивают на мысль, что всякая попытка выделить «более прогрессивные» и «менее прогрессивные» формы сексуальных взаимоотношений неизбежно натолкнется на непреодолимые трудности. Каждый тип такого рода взаимоотношений имеет и свои достоинства, и свои недостатки, но он предельно приспособлен ко всём другим особенностям биологии и поведения вида. Механизмы такого приспособления могут быть необыкновенно тонкими, и некоторые из них удалось выявить лишь совсем недавно. В качестве примера можно привести интереснейшие наблюдения англичанина Дж. Делиуса, посвященные изучению интимных сторон жизни полевого жаворонка.

Как и подавляющее большинство других видов птиц, жаворонки моногамны. Это типичный территориальный вид. Весной первыми с юга прилетают самцы и занимают индивидуальные участки, границы которых они охраняют от всех прочих самцов. Спустя несколько дней появляются самки и выбирают себе супругов по вкусу, чтобы остаться на гнездовье в пределах их территорий. Итак, самцы и самки прилетают неодновременно, и можно было бы предположить, что каждая пара формируется каждый год случайно из разных партнеров. Чтобы узнать, так ли эго, Делиус несколько лет подряд кольцевал всех жаворонков, находившихся под его наблюдением. Он выяснил, что почти половина прошлогодних пар возобновляется на следующий год в том же составе. Чтобы понять причину такого постоянства пар, исследователь проанализировал отдельно те случаи, Когда самцы заняли ту же территорию, что и в прошлом году, и те, когда они сменили место своего жительства. Из. 20 пар, самцы которых не изменили своим прошлогодним территориям, распалось лишь 8 (40%) — по вине самок, которые загнездились с другими самцами по соседству. Из 16 пар, в которых самцы избрали новые территории, распалось 13 (81%) и лишь 3 самки остались верны Своим прошлогодним территориям, несмотря на то, что те были заняты новыми самцами. Из этих различий, которые оказались статистически достоверными, следует вывод, что связи между прошлогодними супругами возобновляются не только на основе совместных «земельных владений». Очевидно, играют роль и определенные индивидуальные привязанности. Оказалось, что более постоянны из года в год те пары, которые наиболее успешно размножались в прошлом году. Из 10 пар, успех размножения которых был выше среднего, на следующий год распалась лишь одна, а из 10 других, не достигших среднего успеха, распалось 8.

Англичанин Дж. Коулзен, изучавший биологию трехпалой чайки, пришел к выводу, что пары, формирующиеся из тех же партнеров, что и в прошлом году, гнездятся раньше, имеют в кладке большее число яиц и выводят больше птенцов. Потеря старого партнера оказывает отрицательное влияние на успех размножения оставшегося супруга. Некоторые нары оказываются несовместимыми, и тогда они быстро распадаются. Эти примеры свидетельствуют о том, насколько тонкими могут быть механизмы взаимодействия между отдельными особями. А ведь большинство из нас подсознательно предполагает, что животные — это всего лишь очень сложные автоматы. Мысль о том, что они могут иметь ярко выраженную индивидуальность, накладывающую печать на все ил «поступки», укладывается в нашем сознании с большим трудом.

Мы убедились, что способы организации популяций у разных видов животных могут быть совершенно различными. Мы выделили два основных типа — «территориальный», связанный с тенденцией к одиночному образу жизни, и «социальный». Это лишь крайние варианты, связанные между собой непрерывной цепью переходов. Например, есть виды строго социальные, у которых существование отдельной особи, изолированной от сообщества, попросту невозможно. Такова медоносная пчела. У других видов территориальный и социальный способы существования могут периодически сменять друг друга. Всем хорошо известные синицы-гаички территориальны в период размножения, а в холодное время года объединяются в стаи, которые представляют собой довольно организованные сообщества. Наконец, у домовой мыши и у серой крысы некоторые самцы иногда ведут территориальный образ жизни в пределах сообщества.

Уже это одно дает основания предполагать, что в ходе эволюции одни способы организации могут сменяться другими. Перед исследователем эволюции социального поведения стоит вопрос, в каком направлении шли эти изменения и каким образом одна форма организации преобразовывалась в другую. Эта увлекательнейшая область полна загадок, которые совсем нелегко разрешить. Нет даже единой точки зрения на сущность самых основных, самых общих принципов эволюции сообществ. Одна группа исследователей во главе с Вайн-Эдвардсом придерживается мнения, что в результате естественного отбора вырабатывается особая категория социального поведения (эпидеиктическое поведение), функция которого — поддержание популяции в состоянии подвижного равновесия (гомеостаза). Другие считают, что социальное поведение есть компромиссное следствие приспособления популяции к отдельным, частным условиям существования — к особенностям ландшафта, климата, питания и пр. Пока что в наших руках лишь отдельные разрозненные факты. Их еще трудно объединить в законченную и цельную картину, которая едва только начинает смутно вырисовываться.

Для того чтобы реконструировать историческую картину эволюции популяционных систем, существует только один способ. Исследователь должен иметь перед глазами достаточно обширную группу близкородственных видов, отличающихся особенностями структурной организации своих популяций. Эти виды должны быть расположены в естественный рад в соответствии со степенью родства. Иными словами, для этих видов должно быть построено генеалогическое древо, отражающее эволюцию группы в целом. У основания древа мы располагаем вид наиболее древний, наиболее близкий к общему предку всех изучаемых видов, на концах его ветвей находятся виды наиболее молодые. Такое генеалогическое, или филогенетическое древо до сих пор строилось главным образом на основе данных о строении тела представителей этих видов, — на критериях морфологических. Мы можем подставить известные нам данные о структуре популяций у, изучаемых видов в наше генеалогическое древо и таким путем восстановить картину эволюции социального поведения.

К сожалению, здесь могут возникнуть некоторые трудности, которые нередко приводят к порочному кругу. Естественно, что нам хотелось бы прийти к стройной системе постепенных переходов от одного крайнего типа организации к другому. Однако, располагая разные типы организации в том порядке, которого требует уже готовое генеалогическое древо, построенное ранее по морфологическим признакам мы не всегда получаем желаемую картину постепенной эволюции поведения. Тогда нам хочется «перекроить» старое древо на новый лад, используя в качестве главенствующего критерия само поведение. И теперь уже трудно разобраться, кто нрав, а кто виноват. Мы уже не можем быть уверены в том, что построенная нами схема отражает действительный ход эволюции. Именно такая вещь получилась при попытке восстановить эволюцию социального поведения в группе из 14 видов североамериканских рыб-этеостом.

Еще хуже обстоит дело в том случае, когда морфологические данные не позволяют построить сколько-нибудь убедительное филогенетическое древо. Тогда поведенческий ряд строится с использованием одних только данных о поведении. При этом обычный способ расположения видов — от одиночных к социальным. Подсознательно предполагается, что общественный способ существования является более прогрессивным. В основе этого предположения, вероятно, лежит немалая доля антропоморфизма: если человек — «венец природы», и ведет он при этом общественный образ жизни, то и во всех прочих группах животного мира, будь то птицы и насекомые, эволюция якобы всегда должна приводить к социальности. Очень может быть, что впоследствии нам удастся строго обосновать эту точку зрения, но пока что она не более, чем постулат, принятый без достаточных доказательств.

Сплошь и рядом мы находим резкие различия, сравнивая способы организации популяций у видов, состоящих в очень близком родстве. Например, лисица — строго одиночное, территориальное животное, а волк живет сообществами. То же самое можно сказать в отношении тигра и льва. Способы организации популяций у двух наиболее близких к человеку видов приматов — у шимпанзе и гориллы — явно неодинаковы. Но если мы спросим любого специалиста по хищникам или по приматам — кто прогрессивнее, лисица или волк, тигр или лев, горилла или шимпанзе, то этот вопрос покажется ему абсурдным. Он ответит вам, что для каждого вида «прогрессивно» то, что наиболее соответствует особенностям его образа жизни. Это извечная проблема «прогресса и приспособления», не дает покоя многим поколениям биологов.

Большинство видов чаек живет большими колониями. Однако среди чаек есть и одиночные виды, к которым относится, в частности, трехпалая чайка. Этот вид, в отличие от всех остальных, устраивает гнезда на крошечных уступах отвесных утесов. Н. Тинберген считает, что одиночный образ жизни — это примитивный признак, указывающий на родственную близость трехпалой чайки к общему предку всей группы. Иными словами, трехпалая чайка помещается у самого основания генеалогического древа, на ветвях которого располагаются прочие колониальные виды чаек. Вывод ясен: одиночный образ жизни в эволюции этой группы сменяется колониальным. Между тем ход мыслей может быть и совершенно иным: трехпалая чайка в ходе эволюции группы был» вытеснена другими, более конкурентоспособными видами в незанятую «экологическую нишу» (узкие уступы крутых утесов), и в результате этого перешла от колониального к одиночному образу жизни.

Среди сравнительно небольшого еще числа детальных исследований, посвященных эволюции социальных систем в разных группах животного мира, одной из наиболее доказательных является работа Дж. Спрадбери.

Изучая эволюцию социального поведения у ос, Спрадбери берет в качестве одного из главных показателей степень развитая материнского поведения самок. В начале своего ряда исследователь помещает все виды одиночных ос, располагая их друг за другом в зависимости от уровня развития у них заботы о потомстве. Первыми стоят виды, у которых самка строит одиночную ячейку, приносит сюда парализованную гусеницу и откладывает на нее яичко. Впоследствии вылупившаяся из яйца личинка осы постепенно поедает заготовленную для нее гусеницу н, превратившись во взрослое насекомое, покидает свою колыбель. Она так никогда и не видела своей матери. У другого вида самка не только делает первоначальный запас пищи для личинки, но по мере ее роста изредка приносит новых парализованных гусениц. Самки третьего вида кормят своих личинок ежедневно. Следующий в ряду вид характерен тем, что самка строит не одну, а несколько ячеек. Она подкармливает личинок полупережеванными гусеницами и охраняет гнездо, патрулируя его окрестности. Из всего сказанного Спрадбери делает вывод, что возникновение примитивной социальности начинается с установления контактов между матерью и ее отпрысками.

Далее в своем ряду автор помещает виды, у которых две или более самок кооперируются для постройки гнезда, а позже кормят личинок пережеванными насекомыми. Это уже первый шаг к общественному образу жизни. Следующий шаг — группа самок строит большое гнездо с множеством ячеек. В такой колонии намечается некоторое разделение труда и появляются первые признаки морфологического несходства между отдельными особями — так называемого полиморфизма, который столь характерен для общественных насекомых (вспомните подразделение муравьев на касты — королеву, рабочих, солдат и др., которые резко отличаются друг от друга по внешнему облику). И наконец, последними в ряду стоят строго социальные виды ос — с маткой королевой, с рабочими, объединенными в иерархическую систему, с особыми механизмами регулирования численности разных каст и всех членов колонии в целом. Совместная защита колонии у этих видов весьма эффективна, как многие могли убедиться на собственном печальном опыте.

Способы организации популяционных систем в животном мире настолько разнообразны, что почти невозможно, окинуть все это многообразие единым взглядом. И все же создается впечатление, что существуют некие общие тенденции. Именно при переходе от более низкоорганизованных групп к более высокоорганизованным намечается сдвиг в соотношении детерминированных и случайных процессов, регулирующих существование популяции. Надо сказать, что уже само деление процессов на детерминированные и вероятностные в данном случае весьма схематично. Высокая степень организации еще не предполагает полной детерминированности, и это, вероятно, справедливо даже для цивилизованного человеческого общества. Можно сослаться на совершенно справедливое замечание О. Ричардса, который считает, что организация у общественных видов насекомых есть некий конечный результат одновременного воздействия на каждую особь целого ряда разнообразнейших стимулов, которые в среднем приводят к большей или меньшей вероятности возникновения совместных «правильных» действий.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: