Факультет

Студентам

Посетителям

Фитоциклические флуктуации

Некоторые виды луговых растений из-за особенностей жизненного цикла или в результате неежегодного обсеменения и приживания всходов в состоянии доминировать лишь периодически в течение короткого периода времени.

Эту группу образуют недолговечные, размножающиеся исключительно или почти исключительно семенами моно — и олигокарпические растения, в частности клевера красный и розовый, и некоторые виды зонтичных (дягиль, жабрица порезниковая, борщевик сибирский). В связи с выраженной цикличностью участия в составе фитоценозов такие виды объединены в особый тип ценотипов — ценоциклофлуктуентов.

Наиболее хорошо выражена и изучена цикличность участия в сложении луговых фитоценозов клеверов красного и розового. Способность бобовых, в частности клеверов, периодически преобладать в луговых травостоях была известна давно. Еще в 1825 г. Дюро де ла Маль писал, что за 30 лет наблюдений на одном лугу бобовые преобладали 4 раза, а затем их сменяли злаки. В нашей стране местное население во многих районах давно установило периодичность наступления «клеверных лет». Клевера красный и розовый, входящие в состав многих типов луговых фитоценозов, обычно принимают незначительное участие в их формировании, будучи представлены угнетенными, слаборазвитыми особями. Но в отдельные годы, когда условия произрастания складываются для клеверов особенно благоприятно, происходит массовое превращение до того времени угнетенных особей в пышно развитые особи со многими, иногда до 10 и более, генеративными побегами. Клевера становятся преобладающими растениями. Однако благоприятные условия произрастания способствуют проявлению моно — и дикарпичности клеверов, и пышное развитие особей завершается их массовым отмиранием в тот же или на следующий год; длительность периода преобладания клеверов не превышает 1—2 лет.

После массового отмирания клеверов численность их ценотических популяций резко сокращается, так как остается в живых лишь небольшая часть преимущественно слаборазвитых особей. Постепенно из семян, осыпавшихся на поверхность луга в «клеверные годы» и содержащихся в почве, формируется новая популяция, а затем вновь происходит пышное развитие клеверов. Длительность «клеверного» цикла, а также время наступления «клеверного года» определяются конкурентными отношениями клеверов с другими видами, входящими в состав луговых фитоценозов,

особенно напряженностью конкуренции со злаками за влагу и доступные формы калия и фосфора. Все это косвенно зависит от гидротермических и прочих условий отдельных лет, т. е. флуктуационных изменений в экотопе.

На большинстве типов лугов «клеверные годы» легко вызвать, внося калийные, фосфорные или калийно-фосфорные удобрения. Результаты таких опытов вскрывают механизм «клеверных лет», зависимость их периодического доминирования от обеспеченности доступными формами калия и фосфора. Возможно, что в некоторых случаях наступление «клеверных лет» обусловлено воздействием других экологических условий. Повышение обеспеченности клеверов калием и фосфором, вызывая преобладание клеверов, не способствует, однако, увеличению длительности их доминирования. После «клеверных лет» особи отмирают, и если они не обсеменяются или не производится подсев семян, то, несмотря на внесение калийных и фосфорных удобрений, численность их популяций настолько мала, что они не в состоянии доминировать.

Цикличность участия в луговых фитоценозах моно — и олигокарпических зонтичных проявляется несколько иначе, чем у клеверов. Эти виды успешно размножаются на лугах семенами. После массового обсеменения зонтичных и приживания всходов идет постепенное, ускоряющееся с годами увеличение их участия в луговых травостоях. Затем может произойти быстрый массовый переход вегетативных особей в генеративное состояние с последующим их отмиранием, тем самым цикл участия монокарпического зонтичного в сложении фитоценоза заканчивается. Однако такое прохождение цикла наблюдается не всегда. Возникновение значительного количества молодых особей монокарпического зонтичного не означает, что через несколько лет они превратятся в генеративные особи; нередко случаи их отмирания до достижения ими генеративного состояния. Во многих фитоценозах обсеменение зонтичных происходит более или менее регулярно, но в относительно небольших размерах, поэтому переход их вегетативных особей в генеративные также происходит более или менее равномерно, и цикличность участия зонтичных в сложении фитоценозов отсутствует. Если обсеменение произошло на всей площади, занятой фитоценозом, то можно говорить о фитоциклической флуктуации фитоценоза; если оно произошло на небольших, не объединенных друг с другом участках — «пятнах», то возникает мозаичность и, когда таких пятен много, можно говорить о мозаичной фитоциклической флуктуации фитоценоза.

Пышное развитие высокорослых зонтичных (дягиля, жабрицы порезниковой, борщевика сибирского), судя по опытам с подсевом их семян, проведенным в пойме р. Оки, сопровождается изменением количественных соотношений между компонентами фитоценозов. На месте полидоминантных фитоценозов возникают монодоминантные, нередко более продуктивые фитоценозы. Из-за пышного развития зонтичных, потребляющих большое количество элементов минерального питания, преимущественно азота и калия, и ухудшения обеспеченности светом резко снижается участие многих других компонентов, особенно злаков (пырея ползучего, лисохвоста лугового, канареечника тростниковидного, костра безостого), а также некоторых видов бобовых и разнотравья. После отмирания зонтичных, что связано с завершением их особями жизненного цикла, соотношения компонентов постепенно становятся близкими к исходным. К фитоциклическим флуктуациям следует отнести и периодическое массовое появление на определенных типах лугов однолетних бобовых. Примером может быть массовое разрастание на разнотравно-типчаковых лугах в пойме р. Оки на территории Приокско-Террасного заповедника горошка четырехсемянного в годы высокого подъема паводковых вод и обильных летних осадков, что происходит в среднем раз в 5 лет (Смирнов, 1958). Аналогичное наблюдалось на лугах в Воронежском заповеднике. Массовое появление однолетних горошков (четырехсемянного и волосистого) отмечено также в пойме р. Оки в Рязанской обл. в холодном и дождливом 1962 г. (Куркин, 1964).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: