Факультет

Студентам

Посетителям

Экотопические флуктуации

Каждый год своеобразен по метеорологическим условиям, количеству атмосферных осадков, их распределению в течение года, в период активной вегетации растений, в отдельные месяцы и т. д.

От года к году изменяются также средняя температура, температура отдельных периодов вегетационного сезона и, что не менее важно, сочетание количества атмосферных осадков с температурным режимом.

Во многих районах нашей страны в некоторые годы метеорологические условия настолько отклоняются от средних, что в данный год растения испытывают воздействие климата, характерного для более южной или северной зоны. При одной и той же средней выраженности метеорологических факторов их воздействие на луговые фито- и биоценозы может быть различным в зависимости от сочетания температурного режима и количества атмосферных осадков в отдельные периоды года и метеорологических условий предшествующих сезона, года или лет. Атмосферные осадки, поскольку они выпадают не только в виде дождей, но и в виде снега, оказывают большое влияние на температурный режим почв и почвенного слоя атмосферы. Бесснежный период поздно осенью, мощность снегового покрова в период сильных морозов, зимние оттепели, образование ледяной корки или ледяных прослоек в почве и другие факторы могут изменяться от года к году и оказывать влияние на перезимовывание растений (например, на вымерзание и выпревание).

В зависимости от различий в температуре и выраженности ветра от года к году могут изменяться потери влаги на испарение, в том числе во вневегетационный период путем перехода воды из твердого состояния в газообразное, что наблюдается в солнечные ранневесенние дни, когда снег не только тает, но и испаряется. В вегетационный период вода атмосферных осадков из-за различий в температуре используется луговыми растениями то более, то менее эффективно. Очень большое значение имеет сочетание метеорологических условий данного года с метеорологическими условиями предыдущего года и предыдущих лет. Нередко исключительно засушливые или очень дождливые годы следуют один за другим и наблюдается периодичность в наступлении засушливых или дождливых лет. Так, в Барабинской низменности с 1946 по 1949 г. был период с необычайно обильными атмосферными осадками, с 1950 по 1955 г. — засушливый, с 1956 по 1960 г. — вновь дождливый. Повторение подряд «неблагоприятных» или «благоприятных» лет особенно сильно влияет на луговые биоценозы.

Не в меньшей, а, возможно, даже в большей степени различия отдельных лет могут проявляться из-за изменений гидрологического режима в пониженных элементах рельефа, в частности в поймах. В зависимости от положения по поперечнику поймы и в высотном ряду отдельные типы пойменных лугов заливаются полыми водами очень редко (например, раз в 10 лет), неежегодно, почти ежегодно (8—9 раз в 10 лет) или ежегодно. По годам меняются длительность и сроки заливания, а также мощность отлагающего наилка. Так, в пойме р. Белой на злаковоразнотравном лугу в 1941 г. отложилось 197 ц/га наилка, а в 1942 г. — 400 ц/га (Михеев, 1947).

В западинах, включая поды, лиманы, аласы, по годам также наблюдаются большие различия в длительности и сроках затопления натечными водами. В низинах по годам варьирует не только длительность затопления, но и глубина залегания почвенно-грунтовых вод, а также их сезонная динамика. Изменения погодам вводном режиме отражаются на количестве и составе почвенного воз духа, что совместно с различиями в температурном режиме воз действует на микробиологическую активность почвы. Иногда косвенное (через деятельность микроорганизмов) влияние влажности и температуры на луговые растения имеет большее значение, чем непосредственное.

С изменением по годам условий обитания растений и деятельности микроорганизмов меняются темпы накопления мертвого органического вещества в почве и его минерализации, а также обеспеченность растений элементами минерального питания. Различия в обеспеченности влагой и элементами минеральной пищи обусловливают образование то более, то менее густых и высоких травостоев. В соответствии с этим по годам изменяется фитоклимат и прежде всего световой режим, особенно в приземном слое. Кроме того, световой режим, во всяком случаев в отдельные периоды, может существенно варьировать от года к году из-за различий в облачности. Таким образом, все основные экологические факторы: обеспеченность растений водой, элементами минеральной пищи и теплом, световой режим, аэрация почвы — подвержены изменениям от года к году.

Различия в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет оказывают непосредственное и косвенное влияние на численность и жизнедеятельность животных, входящих в состав луговых биоценозов. Колебания численности некоторых фитофагов (насекомых, мышевидных грызунов и др.) могут быть очень значительными. По годам изменяется степень поражения растений грибными и бактериальными паразитами. Все это влияет на продуктивность луговых фитоценозов и соотношение их компонентов. Особенности метеорологических и гидрологических условий от

дельных лет определяют сроки и даже форму использования лугов. Кроме того, одни и те же приемы воздействия человека на луг в различные годы могут оказывать на луговые фитоценозы в зависимости от погодных условий различный эффект. Некоторые более сухие луга выкашиваются неежегодно, а только в годы с достаточным количеством осадков весной и в начале лета. Наоборот, некоторые заболоченные луга и болота могут использоваться как сенокосы лишь в сухие годы. Из-за метеорологических условий в период сеноуборки она проводится или в сжатые сроки, или растягивается на длительный срок, что обеспечивает возможность обсеменения поздно развивающихся растений. Второй укос на некоторых типах лугов возможен лишь в годы с достаточным количеством атмосферных осадков после первого укоса. Выпас скота на ряде типов лугов, если он проводится в дождливую погоду, может привести к разрушению дернины и нежелательным изменениям в продуктивности и составе травостоев, в то время как в сухие годы он может оказывать благоприятное влияние на луговые фитоценозы и т. д.

Экотопические флуктуации распространены повсюду. Они свойственны всем луговым фитоценозам. Остальные типы флуктуаций всегда проявляются на фоне изменений, связанных с экотопическими флуктуациями, обусловленными различными причинами, которые действуют не изолированно, а в сочетании друг с другом. Так, повышенное количество атмосферных осадков нередко сочетается со снижением температуры и вымыванием из почвы легкорастворимых форм азота. Засуха сопровождается более высокой температурой, а на почвах, содержащих легкорастворимые соли, кроме того, и увеличением засоленности. В некоторых районах в годы засух происходит массовое размножение нестадных саранчовых. Выраженность экотопических флуктуаций определяется изменениями от года к году метеорологических и гидрологических условий, что отражает особенности климата района и гидрологии местоположения, в котором расположен фитоценоз. Флуктуации более выражены в районах с резко континентальным климатом. В местах с устойчивым водным режимом, например, там, где есть выход почвенно-грунтовых вод, флуктуации менее заметны, нежели с неустойчивым водным режимом. В поймах флуктуации связаны и с различиями в длительности заливания полыми водами, в мощности наилка и т. д.

В процессе формирования луговых фитоценозов отбирались виды, способные совместно произрастать при меняющихся по годам метеорологических и прочих условиях. Поэтому в зависимости от степени устойчивости условий экотопа отбирались виды то сходной, то более контрастной экологии, так что при изменении условий произрастания по годам происходят сдвиги в количественном соотношении компонентов, вплоть до смены доминантов. При этом одни виды не переходят в ранг доминант, некоторые доминируют лишь при массовом отмирании других компонентов (эксплеренты), третьи начинают преобладать, как только условия становятся для них более благоприятными или во всяком случае не менее благоприятными, чем для других, способных к доминированию видов. В зависимости от состава фитоценозов и степени устойчивости экологических режимов свойственных им экотопов на различных типах лугов флуктуации выражены то более, то менее отчетливо.