Основной особенностью питания гороха является фиксация азота воздуха за счет симбиоза с клубеньковыми бактериями Rhizobium leguminosarum Baldwin et Fred, поселяющимися на его корнях.
Хотя симбиоз не является строго облигатным для жизни компонентов (они при определенных условиях могут развиваться совершенно независимо), но вместе представляют целостную физиологическую систему. Ведущим все же является растение; в чистой культуре клубеньковые бактерии не обладают способностью фиксации азота.
При удачном подборе соответствующего сорта и расы клубеньковых бактерий можно достигнуть максимальной фиксации азота.
Примерно 75% азота, фиксированного из воздуха бактериями, используется растением, а 25% остается в клубеньках. Но в отдельных случаях в растение может переходить до 90% азота (В. П. Израильский, Е В. Рунов, В. В. Бернард, 1933; (М. В. Федоров, 1952).
Большое значение для образования клубеньков на корнях гороха имеет влажность почвы. Лучшим условием для этого, а также для усиления азотфиксирующей деятельности является увлажнение 40—80% от полной влагоемкости почвы. При повышении температуры выше 28 °С наблюдается угнетение и даже гибель клубеньковых бактерий.
Хорошая аэрация почвы — необходимое условие для повышения эффективности клубеньковых бактерий. Реакция Среды ниже pH 4 и выше pH 11 является предельной для их жизнедеятельности. Прямые солнечные лучи, особенно коротковолновая часть спектра, губительны для этих бактерий. Однако свет влияет на их деятельность опосредованно, через физиологические процессы растения.
Условия минерального питания, особенно азотного, химическая природа солей оказывают сильное влияние на симбиоз. При избытке азота наблюдается снижение образования клубеньков и азотфиксирующей деятельности клубеньковых бактерий. Но при этом большое значение имеет Химическая природа солей: азотнокислый и сернокислый аммоний оказывают тормозящее действие при концентрации 1 : 20 000, калийная селитра — 1 : 10 000, натриевая селитра — уже 1 : 2000 (Е. И. Ржанова, 1970).
Органические формы азота (пептон, мочевина) почти не снижают образования клубеньков, а почвенный гумус в ряде случаев оказывает даже стимулирующее действие.
С наступлением фазы цветения обычно начинается снижение количества клубеньков. Но у отдельных сортов при достаточной влажности почвы клубеньки сохраняются значительно дольше. Так, у сорта Рудукай в Ленинградской области к моменту уборки клубеньки были настолько сильно развиты, что больше походили на люпиновые. Это свидетельствует о сортовой специфике длительности симбиоза. Вероятнее всего, ведущее значение в этом имеет растение. Обычно при переходе растения к репродуктивному развитию снижается жизнедеятельность клубеньковых бактерий и фиксация атмосферного азота.
Поступление азота в растение гороха происходит в течение всей вегетации. Азот входит в состав белков, составляющих основу жизни, нуклеиновых кислот (РНК — рибонуклеиновой и ДНК — дезоксирибонуклеиновой), хлорофилла, фосфамидов и других органических соединений.
Недостаточное азотное питание ведет к слабому росту, вызывает угнетение растений. Повышенное азотное питание способствует усилению синтеза белка, росту листьев, образованию большей ассимиляционной поверхности. Однако избыток азота удлиняет вегетативное развитие, усиливает полегаемость, восприимчивость к ряду болезней и повреждаемость некоторыми вредителями, в частности тлей, плодожоркой.
Отмечая тормозящее влияние минеральных соединений азота на азотфиксирующую деятельность клубеньковых бактерий, ряд исследователей отрицательно относится к внесению азота под горох.
Другие исследователи считают необходимым внесение небольших доз минерального азота на бедных малоокультуренных почвах в начале роста гороха. Учитывая, что фиксация азота начинается не с первого дня роста, а примерно через 1,5—2 недели, можно признать целесообразным этот прием для усиления питания проростки в недостаточно благоприятных условиях (при высокой или низкой температуре, на почвах, бедных минеральным азотом, а при достаточном его запасе в условиях, понижающих его усвоение).
Внесение фосфорных удобрений стимулирует рост корневой системы (особенно корневых волосков, через которые проникают бактерии) и активность клубеньковых бактерий; уменьшает вредное действие повышенных доз азота на процесс клубенькообразования. Весьма важно, что клубеньковые бактерии обладают высокой растворяющей способностью. Они переводят труднорастворимые соединения фосфора в более усвояемые формы. Поэтому их симбиоз с горохом способствует обогащению растений не только азотом, но и фосфором. Следует отметить, что горох и клубеньковые бактерии отличаются степенью реакции на содержание фосфатов в почвенном растворе, вторые более чувствительны.
Горох отличается высокой интенсивностью поглощения фосфора, которая значительно возрастает при отсутствии азота в среде. Около 50—80% общего содержания этого элемента приходится на долю корневой системы. Характерно, что фосфор в корнях главным образом неорганический, в виде фосфатов.
Фосфор в надземных частях растения находится в форме минеральных (кальциевые, калиевые и магниевые соли ортофосфорной кислоты) и органических соединений. Среди последних особое значение имеют нуклеиновые кислоты, принимающие участие в синтезе белка, процессах роста, размножения, передаче признаков потомству; фосфоропротеиды, в том числе многие ферменты; фосфатиды, играющие регуляторную роль в проницаемости клеточных оболочек; фитин, фосфор которого при прорастании семени идет на синтез нуклеиновых кислот и является одним из источников минерального фосфора; фосфорные эфиры сахаров, отличающиеся лабильностью, высокой реакционной способностью; аденозин-трифосфорная кислота, или АТФ, без которой невозможны процессы дыхания и (фотосинтеза, а также синтез белка, жира, крахмала, сахарозы, аспарагина, глютамина, ряда аминокислот и других соединений.
Особенностью гороха является высокая усвояемость труднорастворимых фосфатов по сравнению со злаками, но более низкая, чем у люпина. При удобрении фосфоритной мукой наблюдалось уменьшение содержания фосфора в надземных органах, снижение (биосинтеза азота и продуктивности растений.
Большое влияние на фосфорный обмен оказывает калий: при достаточной обеспеченности среды калием увеличивается использование даже малых доз фосфора. А фосфор не оказывает существенного влияния на поглощение и распределение калия в растении.
При низком содержании калия (на легких почвах) он почти полностью используется к началу цветения. При высокой обеспеченности калием усвоение его идет более интенсивно и продолжается до конца вегетации. Примерно к XI этапу органогенеза содержание калия в корнях и листьях резко снижается за счет оттока его в развивающиеся семена.
Недостаток калия меньше отражается на содержании его в листьях, но вызывает снижение азотфиксации и угнетение формообразовательных процессов. При низком содержании калия в период образования бобов особенно сильно задерживается передвижение азотистых веществ из листьев к репродуктивным органам.
Одновременно недостаток калия вызывает задержку превращения моноз в более сложные формы углеводов, в дисахариды и полисахариды, что влечет за собой повышение содержания глюкозы и снижение ее реакционной способности. Без калия уменьшается оводненноеть коллоидов протоплазмы, а при его наличии растения легче переносят кратковременный дефицит влаги.
Калий не входит в состав ферментов, но способствует активизации многих из них.
Основным калийным удобрением является хлористый калий. Внесение хлорсодержащих туков на почвах, бедных гумусом, ведет к повышению кислотности среды.
При обеспеченности среды калием вес клубеньков и урожай гороха повышаются. Однако нет единого мнения, происходит ли это за счет специфического действия на деятельность клубеньковых бактерий или в результате лучшего роста растений.
Содержание калия в среде имеет значение и для усвоения серы. Этот элемент повышает активность поступления в растения серы и накопление ее в листьях, обладающих физиологической активностью (И. Е. Рогалев, 1964).
В жизнедеятельности гороха большое значение имеет кальций. Отсутствие его в питательной среде вызывает резкое снижение веса растений, задержку роста корней, в первую очередь торможение накопления митохондрий в них. В митохондриях и пластидах без кальция повышается содержание водорастворимых веществ и снижается содержание белка (Т. М. Бушуева, Э. П. Бере, Л. Ф. Соловьева, 1964).
Горох положительно реагирует на повышение кальция в почве, увеличивая вес зеленой массы, корней и бобов. Однако в среде, богатой кальцием, в ряде случаев может снижаться разваримость семян.
Положительное действие солей кальция проявляется не только в снижении кислой реакции почвы, но и в специфическом действии иона кальция. Об этом можно судить по данным нейтрализации среды (pH 5,6) различными солями: наибольшее число клубеньков было при использовании для этих целей углекислого кальция (67 клубеньков на 10 растений), хотя pH был доведен только до 6,6, в то время как введение углекислого натрия изменило pH до 7, но клубеньков. было всего 8 (М. В. Федоров, 1952).
Потребление минеральных веществ из почвы происходит в течение всего вегетационного периода, но темпы поступления их изменяются в онтогенезе. По данным Н. Г. Ненайденко (1967), к началу цветения растения гороха используют 35,69 —36,29% азота от его общего выноса с урожаем, 61,75—64,47% фосфора, 37,31 — 52,96% калия. Ко времени XI этапа органогенеза они почти полностью используют (фосфор (на 85,35—94,8%) и калий (па 79,45—91,13%), поступление азота продолжается до созревания.
Магний входит в состав хлорофилла, положительно влияет на жизнедеятельность клубеньковых бактерий, участвует во многих звеньях обмена веществ. При недостаточном содержании этого элемента горох сильно угнетается, наступает преждевременное старение и опадение листьев, ухудшается снабжение репродуктивных органов азотом, резко снижается (фотосинтез. Все это ведет к низкой продуктивности растений (Е. П. Трепачев, 1967)
Усвоение растением магния зависит от взаимодействия катионов в среде. В частности, наблюдается снижение поступления магния в растение при внесении калийных удобрений (К. П. Магницкий, 1955, 1957). Для восстановления нормального питания растений необходимо внесение магния, что является, условием повышения эффективности не только калийных, но и фосфорных, а также микроудобрений и положительного действия нитрагина (Е. П. Трепачев, 1967).
Немаловажную роль в фотосинтезе и симбиозе гороха с клубеньковыми бактериями играет железо. Хлоропласта отличаются высоким содержанием минеральных элементов (примерно 10%): меди, цинка, марганца и особенно железа. Характерно, что 80% от общего количества железа в листьях приходится на долю хлоропластов. При недостатке этого элемента наиболее сильные структурные нарушения происходят в хлоропластах. При избытке его в среде наблюдается деградация их фотоактивных структур.
Особенностью обмена веществ корневой системы гороха, как и других бобовых культур, является богатство их протогематинами. Эти вещества находятся в большем количестве в корнях инокулированных растений в соответствии с наличием леггемоглобина в клубеньках гороха. Корни трехнедельных растений, обработанных нитрагином, содержали на 62% больше протогематинов по сравнению с неинокулированными (Б. А. Рубин, В. Ф. Терманова-Гаврилснко, 1960). Именно эти вещества обусловливают возможность быстрого синтеза молекул зеленых пигментов при освещении корней.
Большое значение для гороха имеют микроэлементы. Они входят в состав ферментов, витаминов, активизируют важнейшие звенья обмена веществ, изменяют углеводный и белковый обмены, влияют на жизнедеятельность и активность клубеньковых бактерий.
Особенно важную роль играют молибден и бор. Молибден повышает активность клубеньковых бактерий, имеющихся в почве, и вносимых с нитрагином. В опытах А. А. Дробкова в сосудах без внесения молибдена не было заражения растений гороха вплоть до цветения, несмотря на обработку чистой расой клубеньковых бактерий; в сосудах с внесением молибдена клубеньки появились на 8—10-й день (Б. Сабо, 1964). Этот микроэлемент накапливается главным образом в клубеньках, корнях, стеблях и репродуктивных органах. Поступление его в корни (где адсорбируется избыток) и передвижение в растениях связано с наличием кальция в среде.
Бор способствует росту растений, особенно корневой системы, и образованию клубеньков, усиливает азотфиксирующую способность бактерий. Недостаток этого микроэлемента вызывает снижение интенсивности фотосинтеза Бор, а также смесь его с марганцем уменьшают дневную депрессию фотосинтеза.
Внесение бора способствует повышению эффективности известкования на кислых почвах.
За последнее время выявлено большое значение кобальта, входящего в состав витамина В12. Этот витамин стимулирует образование красного пигмента, леггемоглобина (тождественного гемоглобину крови), свойственного для клубеньков активных рас клубеньковых бактерий. По всей видимости, леггемоглобин участвует в процессе азотфиксации.
В опытах на деградированном черноземе особенно сильное увеличение вегетативной массы гороха было при обработке семян цинком и кобальтом; меньше влияли на накопление зеленой массы молибден, марганец и медь. Молибден, марганец и цинк обусловили большее образование цветков: на 1 м2 в контроле было 543, при внесении молибдена — 593, марганца — 586 и цинка — 549 цветков (Н. М. Шкварук, С. Г. Сопатый, 1965). Эти данные свидетельствуют о значительном влиянии микроэлементов на развитие генеративных органов, следовательно, и на семенную продуктивность гороха.
На слабовыщелочеиных черноземах наиболее сильное влияние на семенную продуктивность сорта гороха Рамонский 77 оказал молибден (прибавка на 3,7 ц с 1 га), марганец и бор дали меньший эффект, а медь и цинк не повлияли на урожай семян. Эффективность молибдена на почвах с повышенной кислотностью (где он содержится в трудноусвояемой форме) выше, чем на черноземах (В. С. Данисьевский, В. Ф. Навроцкая, 1965).
Г Отзывчивость на микроэлементы в целом может быть различной в зависимости от доз, свойств почвы и даже способов внесения. Так, во многих случаях отмечают, что предпосевное намачивание семян молибденом более эффективно, чем внесение в почву.